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第一节 分离规律
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:2961    更新时间:2007/7/5
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  一、孟德尔的豌豆杂交试验:

  孟德尔试验的特点:
  (1).遗传纯合:以严格自花授粉植物豌豆为材料;
  (2).稳定性状:选择简单而区分明显的7对性状进行杂交试验研究;
  (3).相对性状:采用各对性状上相对不同的品种为亲本;
  (4).杂交:进行系统的遗传杂交试验;
  (5).统计分析:系统记载各世代中不同性状个体数,应用统计方法
  处理数据获得各种结果,否定了长期流行的混合遗传观念。

 

  孟德尔认为父母本性状遗传不是混合,而是相对独立地传给后代后代还会分离出父母本性状。
  提出:
  ①.分离规律;
  ②.独立分配规律。

  1.性状(trait):
  生物体所表现的形态特征和生理特性,并能从亲代遗传给子代。 
  (1)单位性状(unit trait):个体表现的性状总体区分为各个单位之后的性状。例如:豌豆的花色、种子形状、株高、子叶颜色、豆荚形状及豆荚颜色(未成熟)。
  (2)相对性状(contrasting trait):指同一单位性状的相对差异。
  例如:红花与白花、高秆与矮秆等。 
  利用具有相对性状的个体杂交后,可以对其后代的遗传表现进行对比的分析和研究,分析其遗传规律。


  2.材料:
  曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊为材料。 
  豌豆(Pisum sativum)杂交试验用时8年(1856-1864
),选用7对相对性状。

豌豆杂交试验

  3.方法(如红花与白花亲本杂交 )

  (1).正交  P   红花(雌)x 白花(雄)
               
        F1      红花 
               (自交) 
        F2    红花  白花 
       株数   705   224    T=929株 
       比例   3.15 :  1 

  (2).反交     白花(雌)x 红花(雄)
                
             3 : 1  

  以上说明F1与F2的性状表现不因亲本而异。

  4.结果:7对相对性状的试验结果相同。


表:豌豆一对相对性状杂交试验的结果
性状
杂交组合
F1表现的
 
相对性状
F2的表现
显性性状
隐性性状
比例
花色
 
(种皮颜色)
/
  (褐色/白色)

 
(褐色)
705 
224 
3.15:1
种子性状
/
5474 
1850 
2.96:1
子叶颜色
/绿
6022 
2001 
3.01:1
豆荚形状
/不饱满
822 
299 
2.95:1
未熟豆类色
绿/
绿
408 
152 
2.82:1
花着生位置
腋生/顶生
腋生
651 
207 
3.64:1
株高
/
187 
277 
2.84:1

  5.特点:
  (1).F1性状表现一致,只表现一个亲本性状,另一个亲本性状隐藏。 
  显性性状:F1表现出来的性状; 
  隐性性状:F1未表现出来的性状。 
  (2).F2分离:一部分植株表现这一亲本性状,另一部分植株表现为另一
亲本性状,说明隐性性状未消失。 
  (3).以上F2群体中显隐性分离比例大约为3:1。 

  6.重复试验:
       黄色子叶 x 绿色子叶 
            
   F1       黄色 
           (自交) 
   F2     黄色    绿色 
   粒数   134707   44692 
  百分率(%) 75.09   24.91 
         3.01  :  1 

  二、分离规律的解释:
  孟德尔提出以下假说: 
  (1).在生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因子控制着性状发育;
  (2).遗传因子在体细胞内时成对的:如F1植株内存在一个控制红花显性形状和一个控制白花隐性性状的遗传因子; 
  (3).每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到配子中每一配子(花粉或卵细胞)中只含其中一个; 
  (4).遗传因子在受精过程中能保持其独立性表现为随机性。 
  以遗传因子解释

    P    红花 × 白花 
         CC    cc
              
    配子G   C    c
          
    F1      红花
           Cc  
    F2       

(♀)
雄配子(♂)
C
c
C
CC(红花)
Cc(红花)
c
Cc(红花)
cc(白花)

  三、表现型和基因型:
  孟德尔提出的遗传因子基因(gene) 
  1.基因型 (genotype):个体的基因组合即遗传组成;
  如花色基因型 CC、Cc、cc 

  2.表现型 (phenotype):生物体所表现的性状,是可以观测的。
  如红花,白花 
         环境 
    基因型   表现型
    内在基础      外在表现 
      (根据基因型决定) 

  3.基因型、表现型与环境的关系:基因型+环境表现型 

  4.基因型类型:
  (1).纯合基因型(homozygous genotype):成对的基因相同。如 CC、cc 或称纯合体,为纯质结合。 
  (2).杂合基因型(heterozygous genotype):成对的基因不同。
  如 Cc 或称杂合体,为杂质结合。Cc与CC的表现型一致,但其遗传行为不同。可用自交鉴定: 
   CC纯合体稳定遗传:  
   Cc杂合体不稳定遗传: 
   cc纯合体稳定遗传。

  四、分离规律的验证
  分离规律具有以下假设: 
  * 体细胞中成对基因在配子形成时将随着减数分裂的进行而互不干扰地分离; 
  * 配子中只含有成对基因中的一个。 

  1.测交法:
  测交法(test cross):也称回交法,即把被测验的个体与隐性纯合基因的亲本杂交,根据测交子代(Ft)出现的表现型和比例来测知该个体的基因型。
  供测个体 × 隐性纯合亲本Ft测交子代 

  例如: 红花 × 白花      红花 ×  白花
      CC   cc       Cc   cc
   F1     红花         红花    白花 
         Cc          Cc     cc
   比例    全部         1  :   1 

  2.自交法:
  F2植株个体通过自交生成F3株系,根据F3株系的性状表现,推论F2个体的基因型。

   P     红花 × 白花 
            
   F1       红花 Cc 
            
   F2     红花 红花 白花 
         CC  Cc  cc
             
   F3    红花 分离 白花 
         1 : 2 : 1 
  试验结果:100株F2红花株 
            
           F3株系 : 全为红花株  3红 : 1白 
           株系数  1/3(36株)  2/3(64株) 
                 1   :  1.8
自交分离模式图


表:豌豆F2表现显性性状的个体分别自交后的F3表现型种类及其比例

性状
显性
F3表现为显性:隐性=3:1的株系数
F3完全表现显性性状的株系数
F3株系总数
花色
64 (1.80)
36 (1)
100
种子性状
372 (1.93)
193 (1)
565
子叶性状
353 (2.13)
166 (1)
519
豆荚形状
饱满
71 (2.45)
29 (1)
100
未熟豆荚色
绿
60 (1.50)
40 (1)
100
花着生位置
腋生
67 (2.03)
33 (1)
100
植株高度
72 (2.57)
28 (1)
100
  3.F1花粉鉴定法
  杂种细胞进行减数分裂形成配子时,各对同源染色体中的两条染色体分别分配到不同配子中,位于同源染色体上的等位基因也随之分离。 
  这种现象在水稻、小麦、玉米、高粱、谷子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察。 
  如玉米、水稻等种子:
    糯性 ×  非糯 
    wxwx   WxWx 
  F1    Wxwx 
        观察花粉颜色(稀碘液) 
  红棕色(wx) : 兰黑色(Wx) 
      1  :  1 

  五、分离比例实现的条件:

  1.分离规律的表现
  以一对相对性状为例: 
  * F1在完全显性的条件下F2为3:1 
  * 在不完全显性条件下F2为1:2:1 
  * 测交时Ft为1:1 
  在于成对基因的分离和组合。 

  2.分离比例的细胞学基础
  (1).各成对同源染色体在减数分裂和受精时进行有规律的分离和组合,而控制相对性状的的成对基因分别载荷在同源的两条染色体的对等位点上。
  * 等位基因 (allele):成对基因位于同源染色体的对等位点上。
  (2).等位基因随同源染色体行为而分离和重组。 

  3.分离比例的必备条件
  (1).研究的生物体必须是二倍体 (2n),研究的相对性状有明显差异;
  (2).减数分裂时各杂种体内同源染色体必须以均等的机会分离,从而形成数目相等的配子;并且两类配子都能良好发育,雌雄配子具有均等受精结合的机会; 
  (3).受精后各基因型的合子成活率均等; 
  (4).显性作用要完全,不受其它基因所影响而改变作用方式,即简单的显隐性; 
  (5).杂种后代处于相对一致的条件下,且试验群体大。

  六、分离规律的应用

  1.是遗传学中性状遗传最基本的规律,在理论上说明了生物界由于杂交的分离而出现变异的普遍性; 

  2.从本质上说明控制性状的遗传物质是以基因存在,基因在体细胞中成双、在配子中成单,具有高度的独立性;

  3.在减数分裂配子的形成过程中,成对的基因在杂种细胞中彼此互不干扰、独立分离,通过基因重组在子代中继续表现各自的作用。 

  4.杂种通过自交将产生性状分离,同时导致基因纯合。
  纯合亲本杂交杂种自交性状分离选择纯合一致的品种。所以必须重视表现型和基因型间的联系和区别,在遗传研究和杂交育种中要严格选择材料。 
  亲本要纯,鉴定F1去除假杂种,F2才会分离:
  * 如果F1假杂种F2不分离。 
  * 如果父母本不纯F1分离。


  5.通过性状遗传研究,可以预期后代分离的类型和频率,进行有计划种植,以提高育种效果,加速育种进程。 
  * 如水稻抗稻瘟病 
   显性(抗)× 隐性(感) 
        
       F1
       
  F2有些抗病株在F3还会分离
 

水稻抗稻瘟病

  6.良种生产中要防止天然杂交而发生分离退化,去杂去劣及适当隔离繁殖。

  7.利用花粉培育纯合体:
    杂种 (2n) 
      
    配子 (n)
      加倍 
   纯合二倍体植株 (2n) 
      
      品种

花粉培育

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