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第二节 独立分配规律
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:3674    更新时间:2007/7/5
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  孟德尔以豌豆为材料,选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交,研究两对相对性状的遗传后提出:独立分配规律(自由组合规律)。

  一、两对相对性状的遗传:

  1.试验结果:
  P      黄色子叶、圆粒 × 绿色子叶、皱粒 
                 
  F1         黄色子叶、圆粒   15株自交结556粒种子 
                 
  F2种子   黄、圆  黄、皱  绿、圆  绿、皱    总数 
  实得粒数   315   101    108   32     556 
  理论比例    9  : 3  : 3  :  1     16 
  理论粒数  312.75 104.25  104.25  34.75   556  

       

  在两对相对性状遗传时: 
  F1出现显性性状; 
  F2会出现4种类型: 
 
         2 种亲本型 + 2 种新的重组型(两者成一定的比例关系)。

  2.结果分析:

  先按一对相对性状杂交的试验结果分析: 
  黄∶绿=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1 
  圆∶皱=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1 
  ∴两对性状是独立互不干扰地遗传给子代每对性状的F2分离符合3∶1比例;
  F2出现两种重组型个体说明控制两对性状的基因在从F1遗传给F2时,是自由组合的。

  按概率定律,两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积: 
  黄、圆 3/4×3/4 = 9/16 
  黄、皱 3/4×1/4 = 3/16 
  绿、圆 1/4×3/4 = 3/16 
  绿、皱 1/4×1/4 = 1/16 
  (3∶1)2 = 9∶3∶3∶1 
  差异不显著,即符合9∶3∶3∶1理论比例。
豌豆杂交试验

  二、独立分配现象的解释:

  独立分配规律的要点:控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中,这一对等位基因与另一对等位基因的分离和组合互不干扰,各自独立分配到配子中去。 
  以基因符号表示(从遗传角度考虑):
  P   黄子叶、圆粒 × 绿子叶、皱粒 
       YYRR      yyrr 
               
  G      YR       yr
               
  F1      黄子叶、圆粒 YyRr 
             

试验分析图解
  F2   
雌配子
(♀)
雄配子(♂)
YR
Yr
yR
yr
YR
YYRR(黄圆)
YYRr
YyRR
YyRr
Yr
YYRr
YYrr(黄皱)
YyRr
Yyrr
yR
YyRR
YyRr
yyRR(绿圆)
yyRr
yr
YyRr
Yyrr
yyRr
yyrr(绿皱)
 
  可按上图把F2基因型和表现型归类: 

表:豌豆黄色、圆粒x绿色、皱粒F2基因型和表现型的比例
表现型
基因型
基因型比例
表现型比例
F3株系
黄圆Y_R_
YYRR
YyRR
YYRr
YyRr
1
2
2
4
9
 38 不分离
 65 3:1
 60 3:1
 138 9:3:3:1
黄皱Y_rr
YYrr
Yyrr
1
2
3
 28 不分离
 68 3:1
绿圆yyR_
yyRR
yyRr
1
2
3
 35 不分离
 67 3:1
绿皱yyrr
yyrr
1
1
 30 不分离

  F2群体共有9种基因型,其中: 
   4种基因型为纯合体; 
   1种基因型的两对基因均为杂合体,与F1一样; 
   4种基因型中的一对基因纯合,另一对基因杂合。 
  F2群体中有4种表现型,因为Y对y显性,R对r显性。 
  联系第一章的细胞学基础: 
  Y-y是一对等位基因,位于这一对同源染色体上; 
  R-r是一对等位基因,位于另一对同源染色体上。 
  F2的基因型必然是YyRr,在孢母细胞进行分裂时,可以形成4种孢子:
        YR  Yr  yR  yr 
  配子比例   1 : 1 : 1 : 1 
  表型比例   9 : 3 : 3 : 1
        减数分裂
独立分配示意图
  独立分配的实质:
  控制这两对性状的两对等位基因,分布在不同的同源染色体上;在减数分裂时,每对同源染色体上等位基因发生分离,而位于非同源染色体上的基因,可以自由组合。

  三、独立分配规律的验证:

  1.测交法:

            F1      ×    双隐性亲本 
          黄圆(YyRr)         yyrr 
                         
  G       YR    Yr    yR    yr   yr 
  基因型    YyRr   Yyrr   yyRr   yyrr 
  表现型   黄、圆  黄、皱  绿、圆   绿、皱 
  表现型比例  1   :  1  :  1  :  1  理论Ft 
  F1为♀    31    27    26    26  测交结果 
  F1为♂    24    22    25    26  测交结果 
  理论与实际结果一致,x2 测验,P>5%,符合理论比例。

  2.自交法:

  按照分离和独立分配规律的理论判断: 
  * 纯合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)通过自交生成F3,性状不分离; 
  * 一对基因杂合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)通过自交生成F3,一对性状分离(3:1),另一对性状稳定; 
  * 二对基因杂合的F2植株有4/16(YyRr)通过自交生成F3,二对性状均分离(9∶3∶3∶1)。 
  孟德尔试验结果: 
  株数  理论比例 F2植株基因型 自交形成F3表现型 
   38   1/16    YYRR    黄圆,不分离 
   28   1/16    YYrr    黄皱,不分离 
   35   1/16    yyRR    绿圆,不分离 
   30   1/16    yyrr    绿皱,不分离 
   65   2/16    YyRR    圆粒,子叶色3:1分离 
   68   2/16    Yyrr    皱粒,子叶色3:1分离 
   60   2/16    YYRr    黄子叶,子粒形状3:1分离 
   67   2/16    yyRr    绿子叶,子粒形状3:1分离 
  138   4/16    YyRr    两对性状均分离,呈9:3:3:1分离 
  T=529株 
  F2植株群体中(按表现型归类,则) 
  Y_R_  Y_rr  yyR_  yyrr   总计 
  301   96   102   30   529

  四、多对相对性状杂种的遗传:

  当具有3对不同性状的植株杂交时,只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上,它们的遗传仍符合独立分配规律。 
  例如:  
       黄、圆、红   ×   绿、皱、白  
        YYRRCC         yyrrcc  
  F1          黄、圆、红 YyRrCc  完全显性 
  F1配子类型        23=8  
      (YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)  
  F2组合          43 = 64  雌雄配子间随机结合 
  F2基因型         33 = 27  
  F2表现型         23 = 8   27:9:9:9:3:3:3:1 
  3对基因的F1自交相当于: 
   (YyRrCc)2 =(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)单基因杂交; 
  每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。  
  所以3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是: 
   (3:1)3 = 27:9:9:9:3:3:3:1  
  如有n对独立基因,则F2表现型比例应按(3:1)n展开。
  请看表:豌豆黄色、圆粒、红花/绿色、皱粒、白花的F2基因型、表现型分离比例

表:杂种杂合基因对数与F2表现型和基因型种类的关系

杂种杂合
基因对数

F2显性完全时
表现型的种类

F1形成的不同
配子的种类
F2基因型
种类
F1产生雌雄配
子可能组合数
F2纯合基因
型种类
F2杂合基因
型种类
F2表现型
分离比例
1
2
2
3
4
2
1
(3:1)1
2
4
4
9
16
4
5
(3:1)2
3
8
8
27
64
8
19
(3:1)3
4
16
16
81
256
16
65
(3:1)4
5
32
32
243
1024
32
211
(3:1)5
n
2n
2n
3n
4n
2n
3n-2n
(3:1)n
  试验结果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均应进行X2测验

  五、独立分配规律的应用

  1.理论上:
  独立分配规律是在分离规律的基础上,进一步揭示多对基因之间自由组合的关系解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。
  (1)进一步说明生物界发生变异的原因之一,是多对基因之间的自由组合;
  例如:按照独立分配规律,在显性作用完全的条件下: 
  亲本之间  
      2对基因差异  F2  22 = 4      表现型 
      4对基因差异  F2  24 = 16     表现型 
      20对基因差异  F2  220 = 1048576  表现型 
  至于基因型就更加复杂了。 
  (2)生物有了丰富的变异类型,有利于广泛适应不同的自然条件,有利于生物进化。

  2.实践上:
  (1)分离规律的应用完全适应于独立分配规律,且独立分配规律更具有指导意义; 
  (2)在杂交育种工作中,有利于有目的地组合双亲优良性状,并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例,以便确定育种工作的规模。
  例如:水稻 
  P   有芒抗病(AARR)×无芒感病(aarr) 
             
  F1       有芒抗病 AaRr 
             
  F2    2/16 aaRr 与 1/16 aaRR为无芒抗病 
  其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1/3,在F3中不再分离。 
  * 如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株(aaRR),则在F2至少选30株以上无芒抗病株(aaRR、aaRr)。

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