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第四节 孟德尔规律的补充和发展
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:2899    更新时间:2007/7/5
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  1900年,孟德尔规律重新发现世界上出现遗传学研究的高潮。许多学者从不同角度探讨了遗传学的各种问题,其研究工作巩固、补充和发展了孟德尔规律。下面从几个方面做一简单介绍。

  一、显隐性关系的相对性

  1.显性现象的表现

  (1)完全显性:F1表现与亲本之一完全一样,而非双亲的中间型或同时表现双亲的性状;

  (2)不完全显性:F1表现为双亲性状的中间型。
  例如:金鱼草(或紫茉莉)

    红花 x 白花 
    RR  rr 
      Rr 粉红 
       
   红 : 粉红 : 白 
   1RR : 2Rr : 1rr
  * F1为中间型,F2分离,说明F1出现中间型性状并非是基因的掺和,而是显性不完全; 
  * 当相对性状为不完全显性时,其表现型与基因型一致。

  (3)共显性:F1同时表现双亲性状,而不是表现单一的中间型。
  例如:

贫血病患者           正常人
 

红血球细胞镰刀形 x 红血球碟形 
   ss     SS 
   Ss 
      红血球细胞中即有碟形也有镰刀形,
这种人平时不表现病症,在缺氧时才发病。 

  (4)镶嵌显性:F1同时在不同部位表现双亲性状。例如: 
a) 异色瓢虫鞘翅有很多颜色变异,由复等位基因控制。 
    SAuSAu x SESE 
    (黑缘型)  (均色型)
    
    SAuSE
    (新类型)
    
  SAuSAu SAuSE SESE
   1  : 2  : 1
b) 紫花辣椒 x 白花辣椒
   
  F1
   (新类型,边缘为紫色、中央为白色)


  2.显隐性的相对性

  外表:可以认为均是完全显性 
  ss隐性患者贫血严重,发育不良,关节、腹部和肌肉疼痛,多在幼年死亡; 
  Ss杂合者在氧气充分的条件下正常,缺氧时发病;
  在有氧时S对s为显性,缺氧时s对S为显性。
  红血球:可以认为是共显性
  ss为全部镰刀型; 
  Ss同时具有镰刀形和碟形。 
  鉴别性状的显性表现也取决于所依据的标准而改变。 
  例如,孟德尔根据豌豆种子的外形,发现圆粒对皱粒是完全显性。但是,如果用显微镜检查豌豆种子淀粉粒
  的形状和结构,可以发现纯合圆粒种子的淀粉粒持水力强,发育完善,结构饱满;纯合皱粒种子的淀粉粒
  持水力较弱,发育不完善,表现皱缩;而F1杂合种子的淀粉粒,其发育和结构是前面两者的中间型,而外
  形是圆粒的。
  故从种子外表观察,圆粒对皱粒是完全显性,但深入研究淀粉的形态结构,则可发现它是不完全显性。

  3.显性性状与环境的关系

  * 相对基因分别控制各自决定的代谢过程(并非彼此直接抑制或促进的关系)控制性状发育。 
  * 环境条件具有较大的影响作用。
  例如:兔子皮下脂肪

     白脂肪 YY x 黄脂肪 yy
          
 F1              白脂肪 Yy 
            近亲繁殖 
           F2        3白脂肪 : 1黄脂肪

  兔子绿色食物中含有大量叶绿素和黄色素。 
  Y能合成黄色素分解酶分解黄色素; 
  y不能合成黄色素分解酶不会分解黄色素。 
  ∴基因黄色素分解酶合成脂肪颜色,显性基因Y与白色脂肪性状和隐性基因y与黄色脂肪性状是间接的关系。
  环境因素:
  (1)温度:

   a).金鱼草:红花品种 x 象牙色
       

       F1 低温强光下为红色
 
         高温遮光下为象牙色
  b).水稻:繁5突变体 
       20.0℃白色 
       23.1℃黄白色 
       26.1℃黄绿色 
       30.1℃绿色 
  受一对隐性基因所控制(F1绿色,F2为3:1)
                               温度较低时所产生的毛色变黑

  (2)食物:上例中yy兔子出生后如果不吃含叶绿素和黄色素的食物,即使它不能合成黄色素分解酶,其脂肪仍表现白色。
  (3)性别:

无角羊 x 有角羊

F1的有角,雌的无角
 
  

  显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同。

  二、非等位基因间的相互作用

  基因与性状远不是一对一的关系,相对基因间显隐关系而言,往往是两个或更多基因影响一个性状。
  就两对性状而言,符合独立分配规律的F2表现型呈9∶3∶3∶1分离,表明这是由两对相对基因自由组合的结果。
  两对相对基因自由组合出现不符合9∶3∶3∶1分离比例,其中一些情况可能是由于两对基因间相互作用的结果,即基因互作。
  基因互作:不同基因间的相互作用,可以影响性状的表现。

  1.互补效应(complementary effect)

  两对独立遗传基因分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育;当只有一对基因是显性,或两对基因都是隐性时,则表现为另一种性状,F2产生9:7的比例。
  互补基因:发生互补作用的基因。 
  例如:  香豌豆(Lathyrus odoratuo)

   P    白花CCpp × 白花ccPP 
           
   F1       紫花(CcPp) 
           ↓  
   F2  9 紫花(C_P_):7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)

  * 以上出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同,称返祖现象。
  * 因为显性基因在进化过程中,CCPP中显性基因突变Cc白色(ccPP)或 Pp白色(CCpp) 
  * 而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状(C–P–)。

  2.积加效应(additive effect)

  两种显性基因同时存在时产生一种性状,单独存在时能分别表示相似的性状,两种基因均为隐性时又表现为另一种性状,F2产生9:6:1的比例。
  例如:南瓜

  P      圆球形AAbb × 圆球形aaBB 
            ↓ 
  F1         扁盘形AaBb 
            ↓ 
  F2  9扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_):1长圆形(aabb)

 
      2个显性     1个显性       全隐性

  3.重叠效应(duplicate effect)

  两对或多对独立基因对表现型能产生相同的影响,F2产生15:1的比例。重叠作用也称重复作用,只要有一个显性重叠基因存在,该性状就能表现。
  重叠基因:表现相同作用的基因。
  例如:荠菜蒴果

  P      三角形T1T1T2T2× 卵形t1t1t2t2 
              ↓ 
  F1          三角形T1t1T2t2 
              ↓ 
  F2  15三角形(9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_): 1卵形(t1t1t2t2)

  又如:小麦皮色
  P     红皮(R1R1R2R2)×白皮(r1r1r2r2) 
             ↓ 
  F1          红皮R1r1R2r2 
                ↓ 
  F2   15红皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_) : 1卵形(r1r1r2r2)

  * 当杂交试验涉及3对重叠基因时,F2的分离比例则为63:1,余类推。
  * 这些显性基因的显性作用相同,但并不表现累加效应,显性基因的多少并不影响显性性状的发育。 
  * 但在数量性状遗传的情况下,也会产生累加效应。

  4.显性上位作用(epistatic dominance)

  上位性:两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用,其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用;
  下位性:与上述情形相反,即后者被前者所遮盖。
  显性上位:起遮盖作用的基因是显性基因,F2的分离比例为12:3:1。
  例如西葫芦:显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。

  P       白皮WWYY × 绿皮wwyy  
               
  F1          白皮WwYy  
              
  F2  12白皮(9W_Y_+3W_yy):3黄皮(wwY_):1绿皮(wwyy) 

  5.隐性上位作用(epistatic recessiveness)

  在两对互作的基因中,其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用,F2的分离比例为9:3:4。
  例如:玉米胚乳蛋白质层颜色

  P   红色蛋白质层CCprpr×白色蛋白质层ccPrPr
               
  F1          紫色CcPrpr 
                  
  F2  9紫色(C_Pr_):3红色(C_prpr):4白色(3ccPr_+1ccprpr)
  * 上述上位作用与显性作用不同,上位性作用发生于两对不同等位基因之间,而显性作用则发生于同一对等位基因的两个成员之间。
  隐性上位作用: 
  aa基因对T_(斑纹)有隐性上位掩盖作用。
隐性上位作用

  6.抑制作用(inhibiting effect)

  显性抑制作用: 
  在两对独立基因中,其中一对显性基因,本身并不控制性状的表现。但对另一对基因的表现有抑制作用,称这对基因为显性抑制基因.F2的分离比例为13:3。 
  例如:玉米胚乳蛋白层颜色
  P   白色蛋白质层CCII × 白色蛋白质层ccii
             
  F1          白色CcIi 
             
  F2   13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii):3有色(C_ii)

  * 显性上位作用与抑制作用不同:
  (1)抑制基因本身不能决定性状,F2只有两种类型;
  (2)显性上位基因所遮盖的其它基因(显性和隐性)本身还能决定性状,F2有3种类型。

  在上述基因互作中:
  F2可以分离出二种类型     9:7  互补作用
                15:1  重叠作用
                13:3  抑制作用
        三种类型    9:6:1  累加作用
               9:3:4  隐性上位作用
               12:3:1  显性上位作用
  基因间表现互补或累积     9:7  互补作用
               9:6:1  累加作用
                15:1  重叠作用
  不同基因相互抑制     12:3:1  显性上位作用
               9:3:4  隐性上位作用
                13:3  抑制作用
  以上各种情况实际上是9:3:3:1基本型的演变,是由基因间互作造成的。
请看下图:
互作模式图

  * 可见,在基因互作中,只是表现型的比例有所改变,而基因型的比例仍然和独立分配是一致的,这是孟德尔遗传比例的深化和发展。
  * 基因互作的两种情况:
  1)基因内互作:指同一位点上等位基因的相互作用,为显性或不完全显性和隐性。
  2)基因间互作:指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状,如上位性和下位性或抑制等。

  三、多因一效和一因多效

  在基因与性状的关系上,主要有以下几种情况:
  1.一个基因一个性状:孟德尔的分离规律和独立分配规律。
  2.二个基因一个性状:基因互作。
  3.许多基因同一性状:多因一效。
  如: 
  (1)玉米:50多基因正常叶绿体形成。其中任何一对改变,都会引起叶绿素的消失或改变。     
  (2)棉花:gl1-gl6对基因腺体。其中任何一对改变,都会影响腺体分布和消失。     
  (3)玉米:A1A2A3CRPr6对显性基因与一对隐性抑制基因i玉米子粒胚乳蛋白质层的紫色。
  4.一个基因许多性状的发育:一因多效。
  * 孟德尔在豌豆杂交试验中发现: 
   红花株结灰色种皮叶腋上有黑斑 
   白花株结淡色种皮叶腋上无黑斑 
  这三种性状总是连在一起遗传,仿佛是一个遗传单位。 
  * 水稻矮生基因: 
   可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量(为正常型的128-185%)、还可使栅栏细胞纵向伸长。
  5.多因一效与一因多效现象可从生物个体发育整体上理解:
  (1)性状是由许多基因所控制的许多生化过程连续作用的结果。
  (2)如果某一基因发生了改变,其影响主要在以该基因为主的生化过程中,但也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程,从而影响其它性状的发育。

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