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第一节 连锁与交换
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:2079    更新时间:2007/7/5
         【字体:

          
  一、连锁

  1.性状连锁遗传的发现:
  1906年贝特生(Bateson W.)和普纳特(Punnett R. C.)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现性状连锁遗传现象。 
  第一个试验: 

  P     紫花、长花粉粒(PPLL)×红花、圆花粉粒(ppll)  
                  
  F1             紫、长 PpLl 
                  
  F2       紫、长  紫、圆  红、长  红、圆
 
          P_L_   P_ll   ppL_   ppll    总数 
  实际个体数   4831    390    393    1338    6952  
  按9:3:3:1推算 3910.5     1303.5   1303.5     434.5   6952  
  
       
以上结果表明F2
  
  1).同样出现四种表现型  
  2).不符合9:3:3:1  
  3).亲本组合数偏多,重新组合数偏少(与理论数相比)  
  第二个试验: 
  P       紫花、圆花粉粒(PPll)×红花、长花粉粒(ppLL)  
                  ↓
 
  F1               紫、长PpLl  
                  ↓
 
  F2         紫、长  紫、圆  红、长  红、圆
 
            P_L_   P_ll   ppL_   ppll  总数 
  实际个体数      226    95    97    1     419  
  按9:3:3:1推算     235.8   78.5     78.5    26.2    419 
  结果与第一个试验情况相同。
 
  连锁遗传:原来亲本所具有的两个性状,在F2常有联系在一起遗传的倾向。
 
  相引相(组):甲乙两个显性性状联系在一起遗传,而甲乙两个隐性性状联系在一起的杂交组合。PL/pl 
  相斥相(组):甲显性性状和乙隐性性状联系在一起遗传,而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起的杂交组合。Pl/pL

  2.连锁遗传的解释:
  试验结果是否受分离规律支配? 
  第一个试验: 
  紫花:红花     (4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1 
  长花粉:短花粉   (4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1 
  第二个试验: 
  紫花:红花     (226+95):(97+1)=321:98≈3:1 
  长花粉:短花粉   (226+97):(95+1)=323:96≈3:1 
  * 以上结果都受分离规律支配,但不符合独立分配规律。 
  * F2不符合9:3:3:1 ,说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证,因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。 
  可用测交的方法进行连锁遗传的验证: 
  特点:连锁遗传的特点为: 
  * 两个亲本型配子数是相等的,多于50%;  
  * 两个重组型配子数相等,少于50%。
  (1)相引组:玉米(种子性状当代即可观察)

  有色、饱满CCShSh × 无色、凹陷ccshsh 
               ↓ 
  F1       有色饱满     ×     无色凹陷 
         
                     CcShsh               ccshsh
          
配子                  CSh  Csh   cSh            csh   csh 
                                                      
                                                 
      Ft                  CcShsh  Ccshsh  ccShsh   ccshsh 
    
                       有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷  总数 
                   粒数  4032   149         152   4035   8368 
                  %           48.2     1.8          1.8     48.2

  上述结果证实F1产生的四种配子不等:不是1:1:1:1 即 25%:25%:25%:25%。
  其中(Ft):亲本组合 = (4032+4035)/8368×100% = 96.4%
       重新组合 = (149+152)/8368×100% = 3.6%
  摩尔根(Morgan)等以果蝇为材料进行测交的结果: 
     红眼长翅pr+pr+vg+vg+  ×  紫眼正常翅prprvgvg 
                ↓ 
  F1             红眼长翅     ×      紫眼正常翅
 
               pr+prvg+vg                rprvgvg
                                       
  配子                     pr+vg+   prvg+   pr+vg          prvg   prvg 
                          
                                                                          
         Ft                              pr+prvg+vg   prprvg+vg     pr+prvgvg       prprvgvg  
       
                                               红眼长翅   紫眼长翅  红眼正常翅  紫眼正常翅     总数 
                         个数   1339         154     151      1195           2839 
  
          
结果:亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26% 
      重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74% 
  所以,证实F1所成的四种配子数不等,两种亲型配子多,两种重组型少,均分别接近1:1。 
  
        因此,原来亲本具有的两对非等位基因(CcShshpr+prvg+vg)不是独立分配,而是联系在一起遗传的如C-Shc-shpr+vg+prvg常常联系在一起。故在F1的配子中总是亲本型的配子(CShcshpr+vg+prvg)数偏多,而重新组合的配子(CshcShpr+vgprvg+)数偏少。
  (2)相斥组: 
  a).玉米: 
       有色、凹陷CCshsh × 无色、饱满ccShSh 
               ↓ 

         F1                    有色饱满    ×    无色凹陷 
                                                                        CcShsh                ccshsh
                                 
  配子                      CSh   Csh   cSh   csh      csh 
                                                        
          Ft
                                CcShsh  Ccshsh  ccShsh  ccshsh  
  
                                       有色饱满 有色凹陷  无色饱满 无色凹陷    总数 
                          粒数    638   21379       21096     672         43785 
                  %          1.5        48.5              48.5     1.5 
  结果:亲本组合=(21379+21096)/43785×100%=97.01% 
     重新组合=(638+672)/843785×100%=2.99%
 ∴相斥组的结果与相引组的结果一致,同样证实F1所成的四种配子数不等,C-sh、c-Sh连系在一起的为多。 
 
      b).果蝇: 
       红眼正常翅pr+pr+vgvg × 紫眼长翅prprvg+vg+  
                         ↓ 
  F1             红眼长翅     ×     紫眼正常翅 
                 
                                             
pr+prvg+vg          prprvgvg

                                    

       配子                              pr+vg+   prvg+    pr+vg       prvg          prvg 
  Ft                                      pr+prvg+vg  prprvg+vg  pr+prvgvg  prprvgvg  
      
                                                      红眼长翅        紫眼长翅    红眼正常翅     紫眼正常翅    总数 
                              个数            157        1067      965     146      2335 
  结果:亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02% 
     重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98% 
  ∴证实F1所成的四种配子数不等。 
  * 上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率< 50%。 
  重组率(交换值):重组型的配子百分数称为重组率。 
  * 当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是<50。 
  因为无论是相引组还是相斥组的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体中,两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换(crossing cver),因此重组型配子的数目只是少数。

  3.完全连锁与不完全连锁:  
  一种生物的性状很多,控制这些性状的基因自然也很多,而各种生物的染色体数目有限,必然有许多基因位于同一染色体上,这就会引起连锁遗传的问题。 
  * 连锁:若干非等位基因位于同一染色体而发生连锁遗传的现象。 
  * 完全连锁:位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换,F1只产生两种亲型配子,其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。
  请看下图:


完全连锁
1901年摩尔根在果蝇试验中发现:
不完全连锁

  *不完全连锁(部分连锁):F1可产生多种配子,后代出现新性状的组合,但新组合较理论数为少。非等位基因完全连锁的情形少见,一般是不完全连锁。 
  上节所举的玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh的例子就是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。
  
* 由连锁遗传相引组和相斥组例证中可见两个问题:
  (1).相引组和相斥组都表现为不完全连锁,后代中均出现重组类型,且重组率很接近,其重组型配子是如何出现的?
  (2).为何重组型配子数<亲型配子数,其重组率<50%?

  二、交换:

  1.交换:同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。
  2.交换发生在杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。
  3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系,可以说明连锁和交换的实质。

  例如玉米有色饱满基因: 
  (1)基因在染色体上呈直线排列; 
  (2)等位基因位于一对同源染色体上的两个不同成员上;  
  (3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因),它们处于不同的位置;  
  (4)减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对(联会)粗线期已形成四合体双线期同源染色体出现交叉非姐妹染色单体在粗线期时发生交换随机分配到子细胞内发育成为配子。 
  在全部生殖母细胞中,各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换,故重组率<50%。
  例如在玉米F1的100个孢母细胞中,交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个,则重组率为3.5%。
  亲本组合=((193+193)/400)×100%=96.5% 
  重新组合=((7+7)/400)×100%=3.5%
配子形成过程

  两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率,恰是交换配子(重组型配子)百分率的一倍。

   亲 型 配 子  重 组 型 配 子
CSh
csh
Csh
cSh
93个孢母细胞不发生交换
93×4=372个配子
186
186
   
7个孢母细胞发生交换
7×4=28个配子
7
7
7
7
总配子数
193
193
7
7

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