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第三节 基因定位与连锁遗传图
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:4487    更新时间:2007/7/5
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  一、基因定位
  基因定位:确定基因在染色体上的位置。
  基因在染色体上各有其一定的位置确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序基因之间的距离是用交换值来表示的。 
  准确地估算出交换值确定基因在染色体上的相对位置把基因标志在染色体上。
  两点测验和三点测验是基因定位所采用的主要方法。

  1.两点测验:
  先用3次杂交,再用3次测交(隐性纯合亲本)来分别测定两对基因间是否连锁,然后再根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。
  A B C 
  === 分别测出Aa-Bb间重组率确定是否连锁; 
  a b c  分别测出Bb-Cc间重组率确定是否连锁; 
      分别测出Aa-Cc间重组率确定是否连锁。 
  * 如果上述3次测验确认3对基因间都是连锁 根据交换值的大小确定这3对基因在染色体上的位置。
  例如:玉米C(有色)对c(无色)、Sh(饱满)对sh(凹陷)、Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性。
  为证实三对基因是否连锁遗传,分别进行3个试验:

  第一组试验: CCShSh × ccshsh 
            ↓ 
      F1     CcShsh   ×   ccshsh 
  
        第二组试验:wxwxShSh × WxWxshsh 
             
      F1     WxwxShsh  ×   wxwxshsh 
  
         第三组试验: WxWxCC × wxwxcc 
            ↓ 
      F1     WxwxCc   ×   wxwxcc

  这三个试验的结果如表所示。请看表:玉米两点测验的三个测交结果 

试验

类别

亲本

和后代

表现型及基因型

种子粒数

重组型

配子(%)

亲本组合或重新组合

第一个试验

相引组

P1

有色、饱满(CCShSh)

 

 

 

P2

无色、凹陷(ccshsh)

 

 

 

测交后代

(Ft)

有色、饱满(CcShsh)

4032

 

无色、饱满(ccShsh)

152

3.6

有色、凹陷(Ccshsh)

149

T=8368

无色、凹陷(ccshsh)

4035

 

第二个试验

相斥组

P1

糯性、饱满(wxwxShSh)

 

 

 

P2

非糯性、凹陷(WxWxshsh)

 

 

 

测交后代

(Ft)

非糯性、饱满(WxwxShsh)

1531

20.0

非糯性、凹陷(Wxwxshsh)

5885

T=14985

糯性、饱满(wxwxShsh)

5991

 

糯性、凹陷(wxwxshsh)

1488

 

第三个试验

相引组

P1

非糯性、有色(WxWxCC)

 

 

 

P2

糯性、无色(wxwxcc)

 

 

 

测交后代

(Ft)

非糯性、有色(WxwxCc)

2542

 

非糯性、无色(Wxwxcc)

739

22.0

糯性、有色(wxwxCc)

717

T=6714

糯性、无色(wxwxcc)

2716

 


        * 根据第一、二组交换值,三个基因的排列顺序可能:
      wx-c为23.6,
wx          sh    c       与第三组22.0%差异小
            wx-c为16.4,
wx      c    sh           与第三组22.0%差异大
  wx-sh为25.6,
wx               c   sh   与实际值20.0%差异大

  * 现在第三组交换值为22.0%,与23.6%较为接近,故以第一种较为正确。
  * 如此可测定第四、五对等基因,逐步定位。 
  * 但两对连锁基因间距离超过5个遗传单位,则两点测定法就不够准确,且必须进行三次杂交和三次测交,工作量大,故多用三点测验法。
 

  2.三点测验:
  通过一次杂交和一次用隐性亲本测交,同时测定三对基因在染色体上的位置,是基因定位最常用的方法。
  特点:
  * 纠正了两点测验的缺点,使估算的交换值更为准确;
  * 通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。 
  (1).确定基因在染色体上的位置:下面仍以玉米Cc、Shsh和Wxwx三对基因为例:
  P   凹陷、 非糯、有色 × 饱满、糯性、无色
     shsh   + +  + +   + +  wxwx  cc
         F1 饱满、非糯、有色 × 凹陷、粒性、无色
           +sh  +wx  +c  shsh wxwx  cc
Ft表现型
根据Ft表现型推知F1配子基因型
 粒数
交换类别
饱满 糯性 无色 
凹陷 非糯 有色 
饱满 非糯 无色 
凹陷 糯性 有色 
凹陷 非糯 无色 
饱满 糯性 有色 
饱满 非糯 有色 
凹陷 糯性 无色 
   +   wx   c 
   sh   +   + 
   +    +   c 
   sh  wx   + 
   sh   +   c 
   +   wx   +
   +    +   + 
   sh   wx   c
 
2708 
2538 
626 
601 
113 
116 
4 
2 
亲型 
亲型 
单交换 
单交换 
单交换
 
单交换 
双交换 
双交换 

总 数
6708

 

根据F1的染色体基因型有三种可能性:

  sh   +   +
  ================  wx在中间
  +   wx   +
    
  +   sh   +
  ================  sh在中间
  wx   +   c
    
  +   +   sh
  ================  c在中间
  wx   c   +

 



 

 

单交换:在三个连锁基因之间仅发生了一次交换。  
                 



双交换:在三个连锁区段内,每个基因之间都分别要发生一次交换。

  Ft中亲型最多,发生双交换的表现型个体数应该最少。 
  
        +wxc和sh + +为亲型;+ + + 和sh wxc为双交换配子类型,其它均为单交换配子类型。 

  
  第②种排列顺序才有可能出现双交换配子。 

   +   sh   +
   ================ sh 在中间    
   wx   +   c
  所以这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh c 。 
  关键是确定中间一个基因。一般以最少的双交换型与最多的亲型相比,可以发现只有sh基因发生了位置改变。所以sh一定在中间。
  请参看表:配子基因型

Ft表现型

根据Ft表现型推知F1配子基因型

粒数

交换类别

饱满 糯性 无色

+     wx     c          

2708

亲型

凹陷 非糯 有色

sh     +     +

2538

亲型

饱满 非糯 无色

+      +     c

626

单交换

凹陷 糯性 有色

sh    wx     +

601

单交换

凹陷 非糯 无色

sh     +     c

113

单交换

饱满 糯性 有色

+     wx     +

116

单交换

饱满 非糯 有色

+      +     +

4

双交换

凹陷 糯性 无色

sh    wx     c          

2

双交换

总数

6708

   sh  +  +      ================
   +   wx  c
   +   sh  +     ================
   wx   +   c
   +   +   sh 
  ================
   wx   c   +
  (2).确定基因之间的距离:
  估算交换值确定基因之间的距离。
  由于每个双交换中都包括两个单交换,故估计两个单交换值时,应分别加上双交换值:
  双交换值=((4+2)/6708)×100% = 0.09%
  wx-sh间单交换=(((601+626)/6708)×100%) + 0.09% = 18.4%
  sh-c 间单交换=(((116+113)/6708)×100%) + 0.09% = 3.5% 
  三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如右图所示:

  3.干扰与符合:  
  ①.在染色体上,一个交换的发生是否影响另一个交换的发生? 
   根据概率理论,如单交换的发生是独立的,则:双交换=单交换×单交换=0.184×0.035×100%=0.64% 
   实际双交换值只有0.09%,说明存在干扰。 
  ②.表示干扰程度通常用符合系数表示:符合系数=实际双交换值/理论双交换值=0.09/0.64=0.140,干扰严重符合系数常变动于01之间。 
  ③.符合系数等于1时,无干扰,两个单交换独立发生; 
   符合系数等于0时,表示完全干扰,即一点发生交换后其邻近一点就不交换。

  二、连锁遗传图:
  * 通过连续多次二点或三点测验,可以确定位于同一染色体基因的位置和距离,把它们标志出来后可以绘成连锁遗传图。 
  * 连锁群:存在于同一染色体上的全部基因。 
  * 一种生物连锁群数目与染色体对数一致,也可暂时少于或多于染色体对数: 
  如:水稻 n=12、玉米n=10、大麦n=7、果蝇n=4 连锁群数分别为12、10、4  
  * 绘制连锁遗传图: 
  以最先端基因为0,依次向下,不断补充变动。若有位于最先端基因之外的新发现基因,则应把0点让给新基因,其余基因作相应变动。
  请看下列各连锁遗传图:

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