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第六节 性别决定和性连锁
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:2289    更新时间:2007/7/5
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  一、性染色体与性别决定

  1.性染色体:

生物染色体可以分为两类
  * 性染色体:直接与性别决定有关的一个或一对染色体。 
  性染色体如果是成对的,则往往是异型的,即形态、结构和大小以及功能都有所不同。 
  * 常染色体:其它各对染色体,通常以A表示。 
  常染色体的各对同源染色体一般都是同型的,即形态、结构和大小基本相同。
  如:果蝇 n = 4
    雌 3AA+1XX 雄 3AA+1XY

X
Y
X
XX
XY


  2.性别决定的方式:
  由性染色体决定雌雄性别的方式主要有:
  (1)雄杂合型:
  * XY型:果蝇、人(n=23)、牛、羊、…  
  * X0型:蝗虫、蟋蟀…,雄只有1个X、不成对;
  (2)雌杂合型:
  * ZW型:家蚕(n=28)、鸟类(包括鸡、鸭等)、鹅类、蝶类等; 
  (3)雌雄决定于倍数性: 
  如蜜蜂、蚂蚁: 正常受精卵2n为雌、孤雌生殖n为雄。

  3.性别决定的畸变:
  性别决定也有一些畸变现象,通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的: 
  如:蜜蜂、蚂蚁:n = 雄性、2n = 雌性。
  请看图:果蝇染色体组成与性别的关系 

X
A
X/A
性别类型
 
X
A
X/A
性别类型
3
2
1.5 超雌  
3
4
0.75 间性 
4
3
1.33 超雌  
2
3
0.67 间性
4
4
1.0 雌(4倍体)  
1
2
0.5
3
3
1.0 雌(3倍体)  
2
4
0.5
2
2
1.0 雌(2倍体)  
1
3
0.33 超雄
 
  果蝇:XX+X0两性嵌合体。由受精卵第一次分裂,丢失一条X染色体所产生的。红眼位于性染色体上。

  4.植物的性别决定
  植物的性别不象动物一样明显:
  * 种子植物虽有雌雄性别的不同,但多数为雌雄同花、雌雄同株异花;
  * 有些植物属于雌雄异株,如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏、银杏等。
  其中:蛇麻、菠菜:雌XX,雄XY; 
  银杏(见右图):雌ZW,雄ZZ。
  * 玉米是雌雄同株异花植物,其性别决定是受基因支配。
  Ba 基因可使植株无雌穗,只有雄穗;
  ts
基因可使植株的雄花序雌花序,并能结实。
  * 因此基因型不同,植株花序也不同:
  (1).Ba_Ts_  正常雌雄同株
  (2).Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序
  (3).babaTs_ 仅有雄花序
  (4).babatsts 仅顶端花序
      babatsts()× babaTsts()
           
  (仅有雄花序)babaTsts : babatsts(顶端有雌花序)
            1 : 1
  请看右图:玉米雄穗上长果穗


  5.环境对性别分化的影响:

  (1)营养条件:如蜜蜂
   雌蜂(2n)蜂王浆蜂王(有产卵能力) 
   雌蜂(2n)普通营养普通蜂(无产卵能力) 
   孤雌生殖雄蜂(n)

  (2)激素:如母鸡打啼
  母鸡卵巢退化,促使精巢发育并分泌出雄性激素,但其性染色体仍是ZW型。

摘除公鸡睾丸实验
摘除母鸡卵巢实验

  (3)氮素影响:
  早期发育时使用较多N肥或缩短光照时间,可提高黄瓜的雌花数量。
  (4)温度、光照:
  降低夜间温度,可增加南瓜的雌花数量; 
  缩短光照增加雌花。 
  总之: 
  * 性别受遗传物质控制: 
  * 有的通过性染色体的组成 
  有的是通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 
  有的通过染色体的倍数性  
  环境条件可以影响甚至转变性别,但不会改变原来决定性别的遗传物质。 
  * 环境影响性别的转变,主要是性别有向两性发育的特点(如下图玉米雌雄穗的形成);

雄穗上长果穗
玉米果穗变异
  二、性连锁: 
  摩尔根,美国遗传学家因在果蝇的遗传学研究中取得重大发现获诺贝尔奖。 
  摩尔根等人(1910)以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。 
  性连锁(sex linkage)是指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象,所以又称伴性遗传(sex-linked inheritance)。

  1.果蝇眼色的遗传:
  摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体(突变产生)。 
  雌性红眼果蝇×雄性白眼果蝇杂交F1全是红眼近亲繁殖产生的F2既有红眼,又有白眼,比例是3:1(一对基因的差异)F2群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性,这就是说白眼这个性状的遗传,是与雄性相联系的,同X染色体的遗传方式相似。 
  假设:果蝇的白眼基因在X性染色体上,而Y染色体上不含有它的等位基因,上述遗传现象可以得到合理解释。

 
   红眼(雌):白眼(雄)=3:1,白
   眼全为雄性(限性遗传),说明
   白眼性状的遗传与雄性有关。
     正反交不一样(3:1或1:1)也
   说明眼色与性遗传有关,因为
   Y染色体上不带其等位基因。

  2.人类的性连锁:如色盲、A型血友病等就表现为性连锁遗传。
  下面以色盲(红绿色盲)的性连锁为例来说明。 

  (1).已知控制色盲的基因为隐性c位于X染色体上,Y染色体上不带它的等位基因;
  (2).由于色盲基因存在于X染色体上,女人在基因杂合仍是正常的,而男人的Y基因上不带其对应的基因,故男人色盲的频率高。 
  女:XCXc杂合时非色盲,只有XcXc纯合时才是色盲; 
   
            男:Y染色体上不携带对应基因,XCY正常、XcY色盲。
  请看下图:人类不同婚配下色盲遗传的情况

  3.芦花鸡的毛色遗传:
  ①芦花基因B为显性,正常基因b为隐性,位于Z性染色体上。
  ②W染色体上不带它的等位基因。
  ③雄鸡为ZZ,雌鸡为ZW

     ZBW  ×  ZbZb 
   芦花(雌)    正常(雄) 
           
          交叉遗传


       ZbW  ZBZb
     正常(雌) 芦花(雄)  

          近亲繁殖

       ZBZb ZbZb
      芦花(雄) 正常(雄)  
       ZBW  ZbW 
     
                         芦花(雌)  正常(雌) 
 
     雌 : 雄
    或 
 芦花:正常= 1:1
 


     ZbW   ×   ZBZB
    正常(雌)     芦花(雄) 
         
      ZBW   ZBZb
    芦花(雌)    芦花(雄) 
          近亲繁殖 
      ZBZB   ZBZb 
     芦花(雄)   芦花(雄) 
     ZBW     ZbW 
     芦花(雌)   正常(雌) 

  * 生产实践上:
     ZBW   ×   ZbZb 
    芦花(雌)   正常(雄)
 
     ZBZb      ZbW
 
    芦花(雄)    正常(雌) 

  公鸡全部芦花ZZ,
母鸡半数芦花ZW
 
 

  4.限性遗传和从性遗传:
  限性遗传(sex-limited inheritance):是指位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限在雄性或雌性上表现的现象。 
  限性遗传的性状多与性激素的存在有关。例如,哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房,某种甲虫的雄性有角等等 
  限性遗传与伴性遗传的区别: 限性遗传只局限在一种性别上表现,而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现,只是表现频率有所差别。 
  从性遗传(sex-controlled inheritance) 或称性影响遗传(sex-influenced inheritance):其与限性遗传不同,是指不含于X或Y染色体上基因所控制的性状表现,而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方;或在一方为显性,另一方为隐性的现象。 
  例如,羊的有角因品种不同而有三种特征: 
     ①. 雌雄都无角,  
     ②. 雌雄都有角, 
     ③. 雌无角而雄有角。 
  以前两种交配,其F1雌性无角,而雄性有角。反交的结果和正交的完全相同。

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