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第一节 群体的变异
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:1032    更新时间:2007/7/5
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  生物群体的变异表现型变异+遗传变异。
  数量性状的遗传变异群体内各个体间遗传组成的差异。 
  当基因表达不因环境的变化而异:
  个体表现型值(phenotypic value,P)是基因型值(genotypic value,G)和随机机误(random error,e)的总和,P=G+e。
  其中:随机机误是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。

  在数理统计分析中,通常采用方差(variance)度量某个性状的变异程度。
  遗传群体的表现型方差(phenotypic variance,VP)基因型方差(genotypic variance, VG)+机误方差(error variance, Ve) 。
  VP = VG +Ve
  控制数量性状的基因具有各种效应,主要包括:
  加性效应(additive effect,A):基因座(locus)内等位基因
(allele)的累加效应;
  显性效应(dominance effect,D):基因座内等位基因之间的互作效应。
  基因型值是各种基因效应的总和,对于加性-显性模型G=A+D。表现型值也可相应分解为P = G+e = A+D+e
  群体表现型方差分解为加性效应、显性效应和机误效应三种方差分量(VP = VA+VD+Ve)。
  对于某些性状,不同基因座的非等位基因之间可能存在相互作用,即上位性效应(epitasis effect,I)。
  基因型值和表现型值G = A+D+IP = A+D+I+e
  群体表现型变异VP = VA+VD+VI+Ve 

  假设只存在基因加性效应(G=A),4种基因数目的F2群体表现型值频率分布列于右图。
基因数目与群体表现

  当机误效应不存在时:如性状受少数基因(如1-5对)控制,表现典型的质量性状;但基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。
  当存在机误效应时:表现型呈连续变异,当受少数基因(如1-5对)控制时,可对分离个体进行分组;但基因数目较多(如10对)则呈典型数量性状表现。
  多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量遗传的特征。
  但是一些由少数主基因(major gene)控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。
  * 生物所处的宏观环境对群体表现也具有环境效应(E);
  * 基因在不同环境中表达也可能有所不同,会存在基因型与环境互作效应(GE)。
  生物体在不同环境下的表现型值可以细分为:
  P =E +G +GE +e
  群体表现型变异也可作相应分解:
  VP =VE +VG +VGE +Ve
  下图为四个品种(Gl-G4)在3个环境(El-E3)中的产量表现。

产量表现

  * 不存在GE互作,4个品种在3种环境中的表现同步提高。
  * 当存在GE互作时,4个品种在各环境中的表现不同。
  品种3和4在环境1中有较高的产量表现,在环境3中却表现较差。品种1和2在环境1中产量较低,但环境3中却表现良好。
  品种3和4:环境1中产量性状基因表现优于其它品种;
  品种1和2:产量基因则适宜在环境3中表达。
  加性-显性遗传体系的互作效应:

  加性与环境互作效应(AE)
  GE互作效应  
  显性与环境互作效应(DE)

  个体表现型值:P=E+A+D+AE+DE+e
  表现型方差:VP=VE+VA+VD+VAE+VDE+Ve
  加性-显性-上位性遗传体系的互作效应:
  个体表现型值:P=E+A+D+I+AE+DE+IE+e
  表现型方差:VP=VE +VA +VD +VI+VAE+VDE+VIE+Ve

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