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第四节 遗传参数的估算及其应用
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:3457    更新时间:2007/7/5
         【字体:

         

  数量性状的方差和协方差(或相关系数)估算和分析是数量遗传分析的基础。
  数量遗传学运用统计分析的方法研究生物体表现的表现型变异中归因于遗传效应和环境效应的分量并进一步分解遗传变异中基因效应的变异分量以及基因型×环境互作变异的分量。


  一、遗传效应及其方差和协方差的分析:

  早期数量遗传研究的群体,一般采用遗传差异较大的二个亲本杂交分析亲本及其F1、F2或回交世代的表现型方差估算群体的遗传方差或加性、显性方差。
  甚因型不分离的纯系亲本及其杂交所得F1的变异归因于环境机误变异(Ve),基因型方差等于0。
  F2世代变异包括分离个体的基因型变异和环境机误变异()。
  由此,可以估算基因型方差()。
  对于动物和异花授粉植物,由于可能存在严重的自交衰退现象,常F1表现型方差估算环境机误方差,
  对于自花授粉植物,也可用纯系亲本(或自交系)表现型方差估计环境机误方差:
  
  或采用亲本和F1的表现型方差:
  由于遗传实验只能观察遗传世代的有限个体,因此所得的各项方差都是样本方差群体方差的估计值。
  现以表:
玉米穗长的频率、平均数、方差和标准差中玉米穗长试验的结果为例,计算各项方差分量。

世代

长度 (cm)

N

   

S

V

5  6  7  8  9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

短穗亲本(No.60)

4 21 24 8

57

6.632

0.816

0.666

长穗亲本(No.54)

                      3 11 12 15 26 15 10 7 2

101

16.802

1.887

3.561

F1

            1 12 12 14 17 9 4

69

12.116

1.519

2.307

F2

       1 10 19 26 47 73 68 39 25 15 9 1

401

12.888

2.252

5.072


  各世代表现型方差的估计值为:
  
  基因型方差(VG)的进一步分解:
  如假设不存在基因型与环境的互作效应(VGE=0)和基因的上位性效应(VI=0),F2的表现型方差可以分解为:
  
  再增加两个回交世代(),就可以进一步估算加性方差和显性方差:
  
  
  例:表,小麦抽穗期及其表现型方差为小麦抽穗期及其表现型方差的实验结果。表中列出了各项方差分量估计值的计算结果。

世代

平均抽穗日期

(从某一特定日期开始)

表现型方差

估计值

P1(红玉3)

13.0

11.04

P2(红玉7)

27.0

10.32

F1

18.5

5.24

F2

21.2

40.35

B1

15.6

17.35

B2

23.4

34.29

  

各项方差分量估计值为:
  

  采用单一组合的分离后代表现型方差估算遗传群体的各项方差分量,实验简单、计算容易,但不能估算基因型与环境互作的方差分量。
  所估算的基因型方差分量也只能用于分析该特定组合的遗传规律,而不能用于推断其它遗传群体的遗传特征。
  50年代以来发展的多亲本杂交组合世代均值的分析方法,如北卡罗莱纳设计I(NCI设汁)和设计II(NCII设计)的分析方法、双列杂交的分析方法等可以分析一组亲本及其杂交F1的遗传变异。
  上述遗传交配设计均采用方差分析(ANOVA)的统计方法,分析遗传群体的实验资料。
  如果一组亲本是从某遗传群体抽取的随机样本,可把群体表现型的方差分解为各项实验方差分量进一步估算群体的遗传方差分量。
  这种方法可克服单一组合分离后代分析方法的局限性。
  遗传交配设计方法:

  1.NCI设计:
  一般适用于动物遗传分析,雌性个体一次只能与一个雄性个体交配产生若干后代,但一个雄性个体却可以与若干雌性个体交配。
  如果有s个雄性亲本(父本),分别与d个不同的雌性亲本(母本)交配可产生sd个组合。第i个父本与第j个母本交配产生的杂交组合是F1[i×j(i)],每个组合有若干个体。
  NCl设计的遗传实验在多环境下实施,采用ANOVA方法可估算环境方差分量()、父本方差分量()、父本的母本方差分量()、父本  环境互作方差分量()、父本内母本环境互作方差分量()、和家系内方差分量()。
  各项遗传方差分量可以由以上实验方差分量间接估算而得:
  加性方差分量 
         
  加性×环境互作方差分量 
              
  其中F是近交系数,如果亲本是随机交配的动物或异花授粉的植物,F取值0。当采用自花授粉植物的纯系材料作
亲本时,取F值为l。
  环境方差和机误方差的估算公式是:
                  
  2.NCII设计:
  一般适用于植物遗传分析,植物个体上有许多花器,可同时在一个植株上产生不同组合的后代。
  如果有s个雄性亲本(父本)和d个雌性亲本(母本),其相互杂交产生sd个组合。第i个父本与第j个母本交配产生的杂交组合是 ,每个组合有若干个体。
  当试验在多环境下实施时,采用ANOVA方法可以估算环境方差()、父本方差()、母本方差()、父本×母本互作方差()、父本×环境互作方差()、母本×环境互作方差()、父本×母本×环境互作方差()和家系内方差()等分量。
  各项遗传方差分量可间接估算而得:
  加性方差分量:
  显性方差分量:
  加性×环境互作方差分量:
  显性×环境互作方差分量:
  环境方差和机误方差的估算公式是:

  3.双列杂交设计:
  采用p个亲本相互杂交可产生:
  p个自交亲本:Pi=Pi×Pi
  p(p-1)/2个正交组合:F1(i×j)=Pi×Pj
  p(p-1)/2个反交组合: F1(j×i)= Pj×Pi
  每个自交亲本和组合有若干个体。
  Griffing的双列杂交有四种方法:
   方法1:包括全部亲本和正、反交组合(p2个遗传材料);
   方法2:包括亲本和正交组合(p(p+1)/2个遗传材料);
   方法3:包括正、反交组合(p(p–1)个遗传材料);
   方法4:包括正交组合(p(p–1)/2个遗传材料)。
  如果在多环境下实施双列杂交遗传实验,采用ANOVA方法分析方法1和方法3可估算环境方差()、一般配合力方差()、特殊配合力方差()、正反交方差()、一般配合力×环境互作方差()、特殊配合力×环境互作方差()、正反交×环境互作方差()和机误方差分量()。
  对双列杂交方法2和方法4的分析,则不能估算有关正反交效应的方差()。
  正反交方差分量可用于估算平均的母本和父本方差。
  各项遗传方差分量可间接估算而得:
  加性方差分量:
  显性方差分量:
  加性×环境互作方差分量:
  显性×环境互作方差分量:
  其中F是近交系数。
  环境方差和机误方差的估算公式是:

  4.近期发展的一些遗传模型和统计分析方法:
  ANOVA分析包括GE互作的北卡罗莱纳交配设计和双列杂交交配没计的遗传模型但不能分析这些交配设计中不规则缺失的非平衡资料,也不能分析包括复杂遗传效应的一些遗传模型。
  70年代以来发展的混合线性模型分析方法 (mixed linear model approach)可无偏分析ANOVA方法所不能分析的各种非平衡资料和复杂的遗传模型。
  基于Cockerham的广义遗传模型建模原理和混合线性模型的统计分析方法,数量遗传研究已应用了一些更为复杂的遗传模型。
  ①. 加性-显性-性连锁-母体效应遗传模型(AD+L+M模型)
  哺乳动物或家禽类动物的数量性状表现受常染色体所载的基因控制还可能受母体基因(母体细胞质基因及核基因)控制。
  另外动物雌雄体数量性状表现差异也较大表明存在性染色体连锁的基因效应。
  采用AD+L+M模型分析一组亲本及其F1组合雌雄个体在多环境下的实验资料,可以无偏估算以下表现型方差的各项
分量:
   
  其中VL是性连锁效应(L)的方差分量,VM是母体效应(M)的方差分量,VLE是性连锁×环境互作效应方差分量,VME是母体×环境互作效应方差分量。表现型协方差分量估算:
   
  ②. 加性-显性-上位性遗传模型(AD+AA模型)
  非等位基因间互作的上位性效应是控制数量性状表现的重要遗传分量。
  采用AD+AA模型分析一组亲本、F1和F2组合在多环境下的资料,可以无偏估算以下表现型方差的各项分量。
   
  其中VAA是加性×加性的上位性效应(AA)的方差分量,VAAE是AA上位性×环境互作效应方差分量。
  表现型协方差分量的估算:
  ③. 种子(或幼畜)模型(AD+C+AmDm)模型:
  作物种子品质性状和动物幼畜的经济性状是复杂的数量性状受种子(或幼畜)核基因、母体细胞质基因和母体核基因三套遗传体系的控制。
  采用三套遗传体系的 AD+C+AmDm模型分析一组亲本及F1和F2组合在多环境下的实验资料,可以无偏估算表现型方差的各项分量:
   
  表现型协方差分量的估算:
   
  多环境下实施数量遗传实验,环境因素可分为二大类:
  一类是不可控的(如年份、实验点),常设为随机效应;
  另一类是可控的(如栽培措施、药剂处理等),常设为固定效应。
  如果只在2-3个年份(或实验点)实施遗传研究,也可把环境效应设为固定。
  环境效应设为固定效应时,表现型方差(或协方差)中将不包括环境方差(或协方差)分量。
  例:5个陆地棉亲本按4×5杂交方式配制的F1和F2的种仁蛋白质含量和油分含量分析:

陆地棉5个亲本部分双列杂交的种仁蛋白质含量和油分含量

年份
组合
蛋白质%
油分%
年份
组合
蛋白质%
油分%
年份
组合
蛋白质%
油分%
1
P1
37.6
37.4
1
F1[4×1]
37.2
36.8
2
P2
40.5
34.8
1
F1[1×3]
37.5
36.5
1
F2[4×1]
37.0
36.1
2
F1[2×3]
37.4
36.9
1
F2[1×3]
38.3
36.1
1
F1[4×2]
39.2
38.1
2
F2[2×3]
37.0
36.8
1
F1[1×4]
38.4
34.6
1
F2[4×2]
38.1
35.3
2
F1[2×4]
38.3
36.3
1
F2[1×4]
37.8
35.3
1
P4
38.9
35.5
2
F2[2×4]
37.2
36.9
1
P2
42.9
32.5
1
F1[4×5]
41.0
38.1
2
P3
38.6
35.4
1
F1[2×3]
39.8
33.1
1
F2[4×5]
40.1
35.6
2
F1[3×5]
38.3
35.7
1
F2[2×3]
39.2
35.5
1
P5
45.8
34.5
2
F2[3×5]
37.8
35.8
1
F1[3×1]
37.2
35.9
2
P1
37.7
36.5
2
P4
39.7
35.1
1
F2[3×1]
37.1
37.1
2
F1[1×3]
37.2
36.5
2
F1[4×5]
38.9
35.6
1
P3
38.0
34.8
2
F2[1×3]
37.2
35.6
2
F2[4×5]
38.6
34.5
1
F1[3×5]
40.6
35.4
2
F1[1×4]
36.0
36.5
2
P5
44.0
31.2
1
F2[3×5]
39.8
36.1
2
F2[1×4]
35.9
36.2
 
 
 
 

  5个亲本及其F1和F2的蛋白质含量和油分含量的均值分析结果表明,F1和F2均值一般介于低值和高值亲本之间。
  请看下表:陆地棉5个亲本及其F1和F2的种仁蛋白质含量和油分含量均值





蛋白质%
 
油分%
亲本
F1
F2
亲本
F1
F2
1991
1992
1991
1992
1991
1992
1991
1992
1991
1992
1991
1992
1
37.6
37.7
37.7
36.6
37.6
36.6
37.4
36.5
36.0
36.5
35.9
35.9
2
42.9
40.5
39.5
37.9
38.1
37.1
32.5
34.8
35.6
36.6
36.0
36.9
3
38.0
38.6
39.3
37.6
38.3
37.3
34.8
35.4
35.0
36.4
36.1
36.1
4
38.9
39.7
39.0
37.7
38.3
37.2
35.5
35.1
36.9
36.1
35.6
35.9
5
45.8
44.0
40.8
38.6
40.0
38.2
34.5
31.2
36.8
35.7
35.9
35.2


  运用MINQUE(1)法估算性状的各项方差分量,采用Jackknife抽样技术对基因型重复抽样,计算各项方差分量估算值的标准误。
  请看表:陆地棉种仁蛋白质含量和油分含量的方差分量估计值±标准误

方差
蛋白质%
油分%
VA
3.891±1.053
0.000±0.000
VD
0.705±0.222
0.585±0.176
VC
1.299±0.471
0.000±0.000
VAm
0.000±0.000
0.653±0.177
VDm
2.281±0.563
1.014±0.224
VAE
2.562±0.666
2.380±0.591
VDE
0.670±0.179
0.450±0.107
VCE
3.125±0.747
1.844±0.455
VAmE
0.000±0.000
1.541±0.310
VDmE
0.000±0.000
0.909±0.234
Ve
1.281±0.370
1.490±0.514
VP
15.813±2.292
10.867±1.243

  方差分量的分析结果表明,蛋白质含量主要受遗传主效应控制(),而油分含量则主要受基因型与环境的互作效应控制()。
  种子核基因、细胞质基因和母体植株核基因三套遗传体系均在不同程度上决定棉籽仁蛋白质含量和油分含量表现。
  蛋白质含量主要受种子遗传效应控制(),细胞质效应的环境互作效应较大(),但母体效应不存在环境互作效应()。
  油分含量主要受母体遗传效应控制(),种子遗传效应的环境互作较大(),细胞质效应不存在主效应()。
  蛋白质含量和油分含量的加性效应(蛋白质=6.453、油分4.574)均大于显性效应(蛋白质 =3.656、油分2.958 ),对杂种后代的选择改良可望提高蛋白质和油分的含量,而利用杂种优势改良这两个性状的潜力不大。
  由于蛋白质含量的主效应是加性效应,在异地选择可望获得理想改良效果,而油分含量有较强加性与环境互作效应,不宜在异地选择。
  蛋白质含量(X)与油分含量(Y) 的各项相关系数:

  二、遗传率的估算和应用:

  1.概念:
  遗传率或遗传力:指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值,可作为杂种后代进行选择的一个指标。
  遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。
  * 遗传率大,早期选择效果好,如株高、抽穗期等性状;
  *
遗传率小,早期选择效果差,如穗数、产量等。
  棉籽仁蛋白质含量与油分含量的各项相关系数列于右表。
  蛋白质含量与油分含量的表现型相关rP不显著,直接显性相rDm、母体显性相关rDm和细胞质互作相关rCE均为极显著负值,加性互作相关rAE则为极显著的正值。
   利用杂种优势很难同时改良蛋白质和油分含量,但是通过系统选择、注意正反交差异,有可能适度地提高蛋白质和油分含量。
  ①. 广义遗传率(heritability in the broadsense,简称H2)
  简单的数量遗传分析,一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应,而且不存在基因效应×环境效应的互作。
  表现型方差简单地分解为:
      
  通常定义广义遗传率为总的遗传方差占表现型方差的比率:
      
相关系数
蛋白质&油分
  rA    0.000±0.000
  rD   -0.269**±0.077
  rC    0.000±0.000
  rAm    0.000±0.000
  rDm   -0.546**±0.075
  rAE   0.232**±0.098
  rDE    0.001±0.070
  rCE   -0.328**±0.076
  rAmE    0.000±0.000
  rDmE    0.000±0.000
  re    -0.418±0.054
  rP    -0.137±0.077

  ②. 狭义遗传率(heritability in the narrow sense,简称h2)
  通常定义狭义遗传率为加性遗传方差占表现型方差的比率。
      

  2.导致群体表现型发生变异的遗传原因:
  ①. 遗传主效应产生的普通遗传变异,由遗传方差(VG)来度量:
  ②. 基因型×环境的互作效应产生的互作遗传变异,由基因型×环境的互作方差(VGE)来度量。
  遗传率也可分解为二个分量:普通遗传率(general heritability)和互作遗传率(interaction heritability)。
  适用于广义遗传率(H2)和狭义遗传率(h2)。

  3.遗传率的组成:
  ①. 广义遗传率(H2):
  其中 是普通广义遗传率(general heritability in the broad sense),定义为遗传方差占表现型方差的比率( ); 是互作广义遗传率(interaction heritability in the broad sense),是基因型×环境互作方差占表现型方差的比率()。
  ②. 狭义遗传率 (h2)
    
  其中是普通狭义遗传率为累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率;是互作狭义遗传率为累加性的基因效应与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。
  累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效应包括加性效应、加性×加性的上位性效应、母体加性效应等。

  4.遗传率的计算公式:
  ①. 加性-显性遗传模型:
  广义遗传率
        
  狭义遗传率
        
  ②. 加性-显性-上位性遗传模型:
  广义遗传率
        
  狭义遗传率
        
  ③. 种子遗传模型:
  由于植物种子(或动物幼畜)数量性状同时受到三套遗传体系(直接核基因、细胞质基因和母体核基因)控制遗传率计算较为复杂。
  广义遗传率分量的估算公式是:
        
        
  其中是与种子遗传效应的直接普通广义遗传率,是与细胞质遗传效应的细胞质普通遗传率,是与母体遗传效应的母体普通广义遗传率,是与直接遗传效应×环境互作效应的直接互作广义遗传率,是与细胞质遗传效应环境互作效应的细胞质互作遗传率,是与母体遗传效应×环境互作效应的母体互作广义遗传率。
  狭义遗传率分量的估算公式是:
        
  其中是与种子加性效应的种子普通狭义遗传率,是与细胞质遗传效应的细胞质普通遗传率,是与母体加性效应的母体普通狭义遗传率,是与直接加性效应×环境互作效应的直接互作狭义遗传率,是与细胞质遗传效应×环境互作效应的细胞质互作遗传率,是与母体加性效应×环境互作效应的母体互作狭义遗传率。
  例:陆地棉蛋白质和油分含量的遗传率分析:
    
  广义遗传率:
  蛋白质含量()和油分含量()受非遗传因素的影响较小,约为10%左右。
  蛋白质含量的遗传变异主要受主效应控制(),不同环境条件下的表现较稳定。
  油分含量的遗传变异则主要受环境互作效应控制(),环境因素对基因的表达影响较大。
  狭义遗传率:
  蛋白质含量()和油分含量()的狭义遗传率到达60-70%?选择能有效改良棉仁的蛋白质和油分含量。
  蛋白质含量普通狭义遗传率()和互作狭义遗传率()相当。油分含量以互作狭义遗传率为主()异地选择和穿梭育种,对提高蛋白质含量可望取得一定的效果,但不适用于油分含量的改良。

  5.遗传率与育种选择的关系:
  根据性状遗传率的大小,容易从表现型鉴别不同的基因型较快地选育出优良的新的类型。
  狭义遗传率较高的性状,在杂种早期世代进行选择收效比较显著:而狭义遗传率较低的性状,则在杂种后期世代进行选择。

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