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第六节 近亲繁殖和杂种优势
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:2640    更新时间:2007/7/5
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  一、近交和杂交的概念:

  1. 近交和杂交的类别:
  多数动植物属于有性繁殖。产生雌、雄配子的亲本来源和交配方式的不同后代遗传动态差异明显。
  ①.杂交(hybridization):不同个体间交配产生后代的过程。
  ②.异交(outbreeding):亲缘关系较远个体间随机交配。
  ③.近交(inbreeding):亲缘关系相近个体间杂交,亦称近亲交配。
  近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为:
  * 全同胞(full-sib):同父母的后代;
  * 半同胞(half-sib):同父或同母的后代;
  * 亲表兄妹(first-cousins):前一代的后代。
  ④. 自交(selfing):植物的自花授粉(self-fertilization) 。
  雌雄配子来源于同一植株或同一花朵,是近亲交配中最极端方式。
  ⑤.回交(backcross):杂种后代与其亲本之一的再次交配。
  例如,甲×乙的Fl×BCl,BCl×BC2,…;
        或F1×BC1,BC1×BC2,…。
  BC1表示回交第一代,BC2表示回交第二代,余类推。
  也可用(甲×乙)×乙、或甲×乙等方式表示。
  轮回亲本(recurrent parent):被用来连续回交的亲本;
  非轮回亲本(non-recurrent parent):未被用于连续回交亲本。
  人类在生产实践中认识到近亲交配对后代表现有害,远亲交配能表现杂种优势。1400多年前,《齐民要术》中已有马×骡的文字记载。

  19世纪60年代,达尔文在植物试验中提出“异花受精一般对后代有益、自花受精时常对后代有害” 为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。
  在孟德尔遗传规律重新发现后,近亲繁殖和杂种优势成为数量遗传研究的一个重要方面成为近代育种工作的一个重要手段。
  杂交水稻已获得:
  ①.1981年获我国第一个特等发明奖;
  ②.1985年获联合国知识产权组织发明和创造金质奖;
  ③.1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的一等科学奖;
  ④.1988年获英国郎克基金会一等奖;
  ⑤.1993年获菲因斯特世界饥饿奖(由美国民间组织设立);
  ⑥.1998年6月24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定:国家杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”品牌价值为1000亿元。
  ⑦.8117小行星被命名为“袁隆平”星;
  ⑧.2001年2月获首届国家最高科技奖。

  2. 近交系数(inbreeding coefficient)的概念和计算:
  近亲系数(F):是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。

  动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数度量群体或个体间亲缘关系的远近。
  凡近亲交配的亲缘程度愈近,其近交系数愈大,近交系数(F)可以从0→1。
  植物群体或个体近亲交配的程度,一般根据天然杂交率的高低可分为:
  自花授粉植物(self-pollinated plant):如水稻、小麦、大豆、烟草等,天然杂交率低(1~4%);
  常异花授粉植物(often cross-pollinated plant):如棉花、高粱等,其天然杂交率常较高(5~20%);
  异花授粉植物(cross-pollinated plant):如玉米、黑麦、白菜型油菜等,天然杂交率高(>20~50%),自然状态下是自由传粉。
  饲养的动物都是雌雄异体,为种性保纯和繁育优良种畜,也需人为地进行近亲交配。
  遗传育种工作十分强调自交或近亲交配:
  只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异研究性状遗传规律,更有效地开展育种工作。

  二、近交和杂交的遗传效应:

  1.自交:
  ⑴.杂合体自交导致基因分离,后代群体遗传组成迅速趋于纯合化:
  * 以一对基因Aa(a1a1×a2a2)为例:


  每自交一代,杂合体将产生1/2纯合体a1a1和a2a2。


  连续自交r代,其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r,纯合体将逐代增加到1–(1/2)r。
  通过自交 r ∞代,纯合体100%。
  杂合体通过连续自交,后代逐渐趋于纯合,但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。
  基因对数多,纯合速度就慢,需要的自交代数多;
  基因对数少,纯合速度就快,需要的自交代数少。
  设:有n对异质基因(条件:独立遗传、后代繁殖能力相同)、自交r代,其后代群体中纯合体频率的计算公式为:
        
  ⑵.杂合体自交导致等位基因纯合,使隐性性状得以表现,从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成:
  * 杂合情况下隐性基因被掩盖自交有害隐性性状表现(如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状)淘汰。
  * 如玉米自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。
  * 自交可人工淘汰玉米有害隐性性状选育优良自交系。
  * 自花授粉植物长期自交,有害隐性性状已被选择所淘汰,其后代自交一般能保持较好的生活力。
  ⑶.杂合体自交可以导致遗传性状的稳定:
          a1a2b1b2
            长期自交
  a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2 四种纯合基因型
  自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有重要意义。

  2. 回交:
  ⑴.概念:是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一进行再次杂交。测交则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。
  回交:
   A×B→F1×A      A×B→F1×B
       ↓           ↓
       BC1×A         BC1×B
         ↓           ↓
         BC2           BC2
        或A3×B         或A×B3

  ⑵.回交的遗传效应:
  ①.回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制:
  在回交过程中:一个杂种与其轮回亲本回交一次可使后代增加轮回亲本的1/2基因组成多次连续回交
其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。

B品种在下一代中的基因组成
         A×B
          ↓
 1/2B      F1×B
          ↓
 (1/2)/2+1/2=(3/4)B BC1×B
            ↓
 (3/4)/2+1/2=(7/8)B  BC2×B
             ↓
 (7/8)/2+1/2=(15/16)B BC3×B
              ↓
 (15/16)/2+1/2=(31/32)B  BC4
 ∴回交:AaBb×aaBB (轮回亲本) aaBB
  自交:AAbb×aaBB
       ↓
       F1 AaBb
         ↓
最终形成AABB、Aabb、aaBB、aabb四种纯合体。

回交遗传效应示意图

  ②.回交后代纯合率仍可用公式估算,求得纯合率,值也相同,但回交纯合率与自交纯合率的内容不同。
  自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值;
  回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。
  在基因型纯合的进度上,回交显然大于自交。一般回交5-6代后,杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。

  3.近交系数对群体的影响:
  ⑴.直接影响群体的平均表现:
  如果群体中某一个基因座2个等位基因频率为p和q(p+q=1),近交将使小群体中杂合基因型的频率减少2pqF,从而将产生近交衰退,导致群体均值下降。
  ⑵.影响群体内个体间的遗传协方差的组成:
  ①.如半同胞个体Q和 S具有共同亲本B,Q和S的协方差遗传组成是:
         
  其中FB是共同亲本B的近交系数,VA是加性遗传方差分量。
  ②. 全同胞个体Q和S的协方差计算公式是:

           
  其中FA和FB是共同亲本A和B的近交系数,VA和VD是加性和显性遗传方差分量。

  三、杂种优势的表现和遗传理论:

  1.杂种优势(heterosis)概念:
  指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1,在生长势、 生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。

  2.杂种优势以数值表现:
  杂种优势涉及的性状多为数量性状,故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。以某一性状而言:
  ①.平均优势:以F1超过双亲平均数的%表示。
         
  值 > 0为正向优势(+), < 0为负向优势(-)。
  ②.超亲优势:以F1>最优亲本的%表示。
         
  ③.对照优势:以F1超过生产对照品种的%表示。
         
  这种优势在生产上才有实际意义。

  3.杂种优势的表现:
  按其性状表现的性质可分为三种类型:
  ①.营养型:杂种营养体发育旺盛,如牧草、甘薯、烟草。
  ②.生殖型:杂种生殖器官发育旺盛,主要是以种子为主要生产目的的作物,如穗数、粒重、棉铃数。
  ③.适应型:杂种对外界不良环境适应能力较强,如抗性。
  以上划分是相对的,一般希望上述三点的综合型。

  4.杂种优势的共同的基本特点:
  ①.F1不是一、二个性状突出,而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。如禾谷类作物:
  F1产量性状:穗多、穗大、粒多、粒大;
  品质性状:蛋白质含量高;
  生长势:株高、茎粗、叶大、干物质积累快;
  抗逆性:抗病、抗虫、抗寒、抗旱。
  ②.优势大小:决定于双亲性状的相对差异和补充。
  在一定范围内,双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大,并且双亲间优缺点彼此能互补,则其杂种优势就越强。说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。

我国高梁原产品种 × 西非品种
 
  优势高
玉米自交系马齿型 × 硬粒型  

  ③.优势大小与双亲基因型的高度纯合有关:
  双亲基因型纯度很高F1群体基因型具有整齐一致的异质性不出现分离混杂表现出明显优势。
  例:玉米自交系间的杂种优势 > 品种间的杂种优势。
  ④.优势大小与环境条件的作用关系密切:
  杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。
  同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同 的杂种优势。
  就一般而言,F1适应力 > P1、P2

  5.F2 的衰退表现:
  ⑴.F2群体内必然会出现性状的分离和重组。
  ⑵.衰退现象:F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。
  ⑶.衰退表现:
  ①.亲本纯度越高,性状差异越大,F1优势越强F2衰退就越严重。
  ②.F2分离严重致使F2个体间参差不齐,差异很大。
    衰退程度单交 > 双交 > 品种间。
  杂种优势一般只能利用F1,不能利用F2,故需年年制种。

  6.杂种优势遗传理论:
  ⑴.显性假说 (Dominance hypothesis):
   ①. 布鲁斯 (Bruce A.B., 1910) 等人提出显性基因互补假说。
    琼斯 (Jones D.F., 1917) 进一步补充为显性连锁基因假说,简称显性假说。
   ②. 显性假说内容:认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。
    一般有利性状多由显性基因控制;不利性状多由隐性基因控制。
  例如:豌豆有两个品种的株高均为5~6英尺,但其性状有所不同。
   P1 多节而节短 × P2 少节而节长
          ↓
          F1
          多节而节长, 7-8英尺
   集中了双亲显性基因,表现杂种优势。
  ⑵.超显性假说(Overdominance hypothesis):
  超显性假说亦称等位基因异质结合假说,主要由肖尔(Shull G.H.,1908)和伊斯特(East F.M.,1908)提出。
  * 超显性假说内容:
  认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作杂种优势,等位基因间无显隐性关系,但杂合基因间的互作 > 纯合基因。
  设:
  a1a1纯合基因(等位)能支配一种代谢功能,其生长量为10个单位;
  a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能,其生长量为4个单位;
  a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能,其生长量>10个单位。
  则 a1a2 > a1a1 > a2a2
  说明异质等位基因的作用优于同质等位基因,可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。
  * 超显性假说的论证:
  ①. 如两个亲本只有一对等位基因的差异,杂交能出现明显的杂种优势。
  例:某些植物的花色遗传:

粉红色×白色F1红色
 
  F2 1 : 2 : 1
淡红色×蓝色F1紫色
 

  ②.许多生化遗传学试验,也证明这一假说:
  例:同一位点上的两个等位基因(a1、a2)各抗锈病的一个生理小种,其纯合体(a1a1或a2a2)只抗一个生理小种。
  杂合体 (a1、a2) 则能抗两个生理小种
  P    a1a1 × a2a2 各抗一个生理小种
         ↓
  F1      a1a2   能抗两个生理小种。
  又例:酶活性 (斯瓦尔茨和洛夫纳,1969)
  P  不稳定而活泼酶 × 稳定而不活泼酶
             ↓
  F1        稳定而活泼的酶  综合双亲特点
  表明一对异质等位基因的互作,常可导致来源于双亲的新陈代谢功能的互补,或生化反应能力的加强。
  * 显性假说与超显性假说的比较:
   ①.共同点:杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。
   ②.不同点:
   显性假说:优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性);
   超显性假说:来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。
   ③.事实上,上述两种情况都存在。
  杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。
  ⑶. 其它:
   ①. 非等位基因的互作 (上位性)对杂种优势表现的影响:
  费希尔 (Fisher R.A.,1949)和马瑟(Mather K.,1955)认为除等位基因互作外,非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要因素。
  实际上大多数性状都是受多基因控制的,其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。
  例如:普通小麦起源可作为说明非等位基因互作的一个例证:
  野生一粒小麦 + 拟斯卑尔脱山羊草 + 方穗山羊草
   AA 2n=14   BB 2n=14    DD 2n=14
            ↓
        普通小麦 (2n=42) AABBDD
  三个在生产上无利用价值的野生种的杂交形成在生产上利用价值极高的普通小麦。
  遗传组成分析推论普通小麦在形成过程中所表现出来的杂种优势是由于染色体间的基因互作引起的,即是非等位基因间互作的结果。
   ②. 核质互作与杂种优势:
  除了双亲细胞核之间的异质作用之外;F1的核质之间也可能存在一定的相互作用,从而引起杂种优势。
  如60年代以来,许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现互补作用,与杂种优势的表现密切相关。
  利用两个杂交亲本间的线粒体、叶绿体活性互补作用预测杂种优势。
   ③. 基因多态性与杂种优势:
  现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性(主要在调控区)在结构和功能上的差异。 这些差异与杂种优势可能有着较大关系。
   ④. 基因网络系统与杂种优势:由鲍文奎(1990)提出。
  认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗传信息。F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统,当整个基因网络处于最佳状态时,即可表现出杂种优势。总之,杂种优势有待于进一步研究。

  7.环境互作效应对杂种优势的影响:
  ⑴. 杂种优势的遗传实质:
  在于数量基因各种遗传效应的综合作用,包括遗传主效应(加性、显性、上位性等)和GE互作效应(加性×环境互作、显性×环境互作、上位性×环境互作等)。
  数量遗传分析可以无偏地估算(或预测)特定遗传材料的各项遗传效应进一步计算各杂交组合的杂种优势值。
  数量性状受遗传主效应和基因型×环境互作效应控制杂种优势也可以区分为普通杂种优势(generalheterosis)和互作杂种优势(interaction heterosis)。
  普通杂种优势:是与遗传主效应的优势,可以在各种环境中稳定表现。
  互作杂种优势:是与基因型×环境互作效应的优势,是在特定环境中优势的离差,它表示优势的不稳定性。
  由亲本i和亲本j杂交获得的杂种n代(Fn)平均优势的定义:
  普通平均优势:
         
  互作平均优势:
         
  其中G(Fn)、G(Pi)和G(Pj)分别是Fn、亲本i和亲本j的基因型值,GE(Fn)、GE(Pi)和GE(Pj)分别是Fn和亲本的基因型×环境互作效应值。
  杂交组合在某一环境中的杂种优势普通优势互作优势组成。
   ⑵. 杂种优势与数量遗传模型:
   ①. 加性-显性遗传模型(AD模型):
  普通平均优势
         
  互作平均优势
         
  其中显性优势
        
  是异质显性效应(Dij)与平均同质显性效应(Dii和Djj)的差值,显性互作优势
        
  是在环境h中的异质显性互作效应(DEhij)与平均的同质显性互作效应(DEhii和DEhij)的差值。
   ②. 加性-显性-上位性遗传模型(AD+AA模型):
  普通平均优势:
         
  互作平均优势:
         
  其中加×加上位性优势
            
  是异质加×加上位性效应(AAij)与平均同质加×加上位性效应(AAii和AAjj)的差值;加×加上位性互作优势
         
  是在环境h中的异质上位性互作效应(AAEhij)与平均的同质上位性互作效应(AAEhii和AAEhjj)的差值。
  由等位基因杂合性产生的显性优势,因每自交一代杂合性减少1/2,显性优势也逐代递减。
  但是,由于自交后代基因重组,亲本i的基因座仍然可与亲本j的基因座重组在一个纯系后代中由不同基因座的杂合性产生的加×加上位性优势可世代相传。
  对一个遗传群体(含500个个体、10对等位基因)的500次蒙特卡罗模拟结果(图13-8)验证了上述推论,具有加性和显性效应的杂优指数逐代递减,至F10时己接近0。
  当数量性状只受加性和加×加上位性效应控制时,杂优指数在各
世代保持不变;
  具有加性、显性和加×加上位性效应时,杂优指数降至一定程度(异质显性效应消失)仍能保持较高的水平(决定于异质的上位性效应)。
   ③. 种子数量性状遗传模型:
  植物种子数量性状同时受到三套遗传体系(种子核基因、细胞质基因和母体核基因)的控制杂种优势的计算更为复杂。
  杂种优势分量的估算公式是:
杂优指数表现


  普通平均优势
         
  互作平均优势
         
  其中种子普通平均优势
         
  (二倍体幼胚或幼畜x=1,三倍体胚乳x=2,
         是种子显性优势),
  细胞质普通平均优势
         是双亲细胞质差异),
  母体普通平均优势
         (是母体显性优势);
  直接互作平均优势
         (二倍体胚x=1,三倍体胚乳x=2,
  直接显性优势
         
  细胞质互作平均优势
         是双亲细胞质互作差异),
  母体互作平均优势
         (是母体互作显性优势)。
  以上杂种优势的计算会受分析性状的度量单位影响。
  为了便于比较不同性状的杂种优势,应用时常计算优势的百分率(杂种优势/双亲均值)。这种算法会使优势估计值受分母中双亲均值所包含的遗传效应所干扰。
  如果分母采用群体均值(杂种优势/),计算基于群体均值的优势百分率,可以排除分母中遗传效应的干扰。
  现以陆地棉蛋白质含量和油分含量的资料为例,分析种子性状基于群体均值的的杂种优势。
  请看表:陆地棉F2种仁蛋白质含量和油分含量的平均优势估计及标准误


  分析结果表明,棉花F1植株上产生的F2种仁蛋白质含量的普通平均优势为负值(表示估计为),而油分含量则表现较强的正优势()。互作优势在1991年蛋白质含量一般为正值(),油分含量为负值();但是在1992年互作优势表现却相反,蛋白质含量有负互作优势(),油分含量有正互作优势()。

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