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第一节 基因突变的现象、时期和特征
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:3918    更新时间:2007/7/5
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  一、自然界生物性状突变的现象:

  1.基因突变广泛存在:
  如:黑眼睛老鼠红眼白老鼠;
    黄种人白化人(频率约1/5~10万);
    小麦红粒白粒;水稻矮生性、棉花短果枝、玉米糯性胚乳等性状。
  基因突变而表现突变性状的细胞或个体突变体(mutant),或称突变型。
  请看下列基因突变:

不同皮色的老鼠
不同肤色的蛇
不同皮色的老鼠
不同皮色的老鼠
不同皮色的老鼠
不同肤色的蛇
不同翅形的果蝇
不同眼色的果蝇
不同肤色的鱼
不同翅形的果蝇
不同翅形的果蝇
不同眼色的果蝇
不同肤色的鱼

蜜蜂绿眼突变

果蝇的眼色

猫眼色的变异

娃娃鱼体色突变
蜜蜂绿眼突变
果蝇的眼色
果蝇的眼色
猫眼色的变异
娃娃鱼体色突变

翅膀羽毛的变化

孔雀翅膀羽色的变化
翅膀羽毛的变化
孔雀翅膀羽色的变化

白化变异

水稻双胚苗变异
茶树双胚芽突变
蛇白化变异
企鹅白化变异
水稻双胚苗变异
茶树双胚芽突变
棉花不育花
棉花可育花
红麻不育突变体
红麻长柱头突变体
棉花不育花
棉花可育花
红麻不育突变体
红麻长柱头突变体
不同颜色的金鱼草花朵
红花和白花
不同颜色金鱼草花朵
放大图象
放大图象
月季的红花和白花
动物形状变异
牛角形状变异
狗耳朵形状变异
6条腿的青蛙
5只脚的乌龟
双头乌龟
植物形状变异
西瓜形体变异
南瓜形状变异
莲花及果实形状变异
南瓜形状变异
葫芦品种变异
水稻叶形变异
水稻叶耳变异
水稻粒色变异
水稻叶形变异
水稻叶耳变异
稻粒颜色变异
稻粒颜色变异
水稻穗部变异
水稻颖壳变异
水稻穗部变异
水稻穗部变异
水稻颖壳变异
水稻颖壳变异
水稻颖壳变异
水稻颖壳变异
水稻多子房变异
水稻稻米胚部位和粒形突变体
水稻多子房
水稻多子房
稻米胚部和粒形变异
稻米胚部和粒形变异
株高突变
水稻株高变异
水稻株高变异
小麦株高变异
玉米株高变异
向日葵株高变异
小麦穗部突变
小麦耐盐突变
大麦抗性突变
小麦穗部变异
小麦穗部变异
小麦穗部变异
小麦耐盐变异
大麦抗性突变
彩色棉
彩色棉
彩色棉
彩色棉
棉纤维变异
玉米叶色变异
水稻叶色变异
玉米叶色变异
玉米叶色变异
玉米叶色变异
水稻叶色变异
水稻叶色变异
水稻叶色变异
芭蕉叶色变异
玉米雄穗颜色变异
水稻分蘖变异
芭蕉叶色变异
芭蕉叶色变异
玉米雄穗颜色变异
玉米雄穗颜色变异
水稻分蘖变异
水稻分蘖变异
粒型变异
颖壳
稻粒
稻米
粒形变异
水稻柱头和子房变异
正常
突变型
正常子房和柱头
突变型1
突变型2
突变型3
突变型4
突变型5
水稻花药变异
正常
突变型
正常子房和柱头
突变型1
突变型2
突变型3
突变型4
突变型5
熟期变异
柑橘无籽变异
苹果熟色变异
水稻熟期变异
高粱熟期变异
紫云英熟期变异
柑橘无籽变异
苹果皮色变异
叶形变异
多穗玉米
玉米分支
玉米叶形变异
玉米叶形变异
水稻叶形变异
玉米多穗
玉米分支
玉米分支
玉米不同类型(亚种)
果穗中下部带有苞叶
玉米短花须突变
亚种玉米
亚种玉米
玉米苞叶突变
玉米花穗突变
玉米不同类型(亚种)
玉米马齿种
玉米硬粒种
玉米甜质种
玉米糯质种
玉米粉质种
玉米爆裂种
玉米有稃种
玉米马齿种
玉米硬粒种
玉米甜质种
玉米糯质种
玉米粉质种
玉米爆裂种
玉米有稃种
玉米有稃种
玉米籽粒颜色突变
玉米甜与非甜分离
大豆皮色变异
玉米籽粒颜色突变
玉米甜分离
大豆皮色变异
大豆皮色变异

  二、基因突变的时期:

  1.生物个体发育的任何时期中均可发生突变,即体细胞和性细胞均能发生突变。
  2.性细胞的突变率高于体细胞:性细胞在减数分裂末期对外界环境条件的敏感性较大;性细胞发生的突变可以通过受精过程直接传递给后代。
  3.突变后的体细胞常竞争不过正常细胞,会受到抑制或最终消失需及时与母体分离无性繁殖经有性繁殖传递给后代。
  许多植物的“芽变”就是体细胞突变的结果:发现性状优良的芽变及时扦插、压条、嫁接或组织培养繁殖和保留。
  芽变在农业生产上有着重要意义,不少果树新品种就是由芽变选育成功的,如:温州密桔温州早桔。
  但芽变一般只涉及某一性状,很少同时涉及很多性状。

苹果熟期变异
菊花体细胞突变
叶色突变
苹果熟期变异
菊花体细胞突变
菊花体细胞突变
茶树叶色突变
茶树叶色突变
牛舌草白色突变
不同颜色的牵牛花
牛舌草白色突变
不同颜色的牵牛花
不同颜色的牵牛花
不同颜色的牵牛花
不同颜色的牵牛花
花色体细胞突变
非洲菊花色体细胞突变
菊花花色体细胞突变
花色体细胞突变
牵牛花花色体细胞突变
体细胞突变
花色体细胞突变
苹果体细胞突变
牵牛花花色体细胞突变
牵牛花花色体细胞突变
牵牛花花色体细胞突变
牵牛花花色体细胞突变
苹果体细胞突变
柑桔体细胞突变
马铃薯薯块颜色变异
柑桔体细胞突变
柑桔体细胞突变
柑桔体细胞突变
马铃薯薯块颜色变异

  4.基因突变通常独立发生:
  某一基因位点的一个等位基因发生突变时,不影响另一个等位基因,即等位基因中两个基因不会同时发生突变(AA,aa)。
  ①性细胞:AAAa 为隐性突变,当代不表现,F2表现。
       aaAa 为显性突变,当代即能表现。
  ②体细胞:aaAa,当代即能表现,与原性状并存,形成镶嵌现象或嵌合体。
   突变早,镶嵌范围大,如叶芽发生突变突变枝。
   突变迟,镶嵌范围小,突变范围局限于一个花朵或果实,甚至仅限于它们的一部分。
  如:番茄果肉、苹果的半红半黄现象。
    观赏桃花,一朵花上有不同颜色。
  三、基因突变的一般特征:

  ㈠、突变的重演性和可逆性:
  1.重演性:同一生物不同个体间可以多次发生同样的突变。
  下表列举的玉米籽粒7个基因中前6个,在多次试验中都出现过类似的突变,且其突变率也极为相似。

表:玉米子粒7个基因的自然突变率
  又如:玉米br-z矮生基因(brachtic-2)的主要遗传效应是抑制节间的伸长(对果穗以下的节间抑制尤为明显)。在不同省份的玉米等品种中均已发现br-z矮生基因,如:
  辽宁的“马圈快”;
  山西的“金皇后”;
  河南的“武步矮”;
  四川的“龙门大心”和“搬不倒”。

  2.可逆性:象许多生化反应过程一样是可逆的。
  显性基因A通过正突变 (u) 形成的隐性基因 a 又可经过反突变 (v) 又形成显性基因A。例如:
  正突变 (u)
 水稻有芒A
无芒a
  反突变 (v)
      频率 正突变 > 反突变
  自然突变多为隐性突变,而隐性突变多为有害突变。

  ㈡、突变的多方向性和复等位基因:

  1.基因突变的方向不定,可多方向发生:
   如Aa,可以Aa1a2a3、…都是隐性。
  a1a2a3,… 对A来说都是对性关系,但其之间的生理功能与性状表现各不相同。
  * 遗传试验表明:
  AA×a1a1F2呈 3∶1 或 1∶2∶1
  a1a1×a2a2F2呈 3∶1 或 1∶2∶1
  说明它们位于同一基因位点上,即同一染色体位置上。

  2.复等位基因:
  指位于同一基因位点上各个等位基因的总体。
  复等位基因并不存在于同一个体中 (同源多倍体除外),而是存在于同一生物群内。
  复等位基因的出现增加生物多样性提高生物的适应性提供育种工作更丰富的资源使人们在分子水平上进一步了解基因内部结构。

  3.复等位基因广泛存在于生物界:
  (1).烟草:
  栽培的普通烟草为自花授粉植物,但烟草属中有两个野生种表现为自交不亲和性,已发现有15个自交不亲和的复等位基因S1、S2、……、S15 控制自花授粉不结实性。
  自交不亲和性:指自花授粉不结实,而不同基因型株间授粉可结实的现象。
烟草自花授粉不结实
  自花不亲和性表现为花粉在柱头上不能萌发和延伸,在卵细胞与花粉中基因间有拮抗作用,即具有某一基因的花粉不能在具有同一基因的柱头上萌发。
  如右图所示:
  株内:
  S1S2×S1S2不孕
  株间:
  S1S2×S2S3S1S3、S2S3
  S1S2×S3S4S1S3、S2S3、S1S4、S2S4
自花不亲和

  (2).人类血型:
  由三个复等位基因IA、IB和i决定,其中IA、IB对i基因均为显性,IA与IB间无显隐性关系 (二者同时存在,表现各自的作用)。
  这三个复等位基因可组成 6种基因型和 4种表现型,如下图和表所示:

人类血型
献血者血型
受血者的血型
O
A
B
AB
O
A
×
×
B
×
×
AB
×
×
×
IAIB × IBIBIAIB、IBIB
IAIA × IBIBIAIB
IAIA × i i IAi
IBIB × i i IBi
……

  (3).植物“血型”:
  日本法医山本茂在研究中偶然发现植物有“血型”存在,后通过对500多种植物的化验发现:
  O型:如苹果、草莓、西瓜等;
  B型:枝状水藻等;
  AB型:葡萄、李子、荞麦等;
  A型:尚未发现。
  现代分子生物学理论表明,人类血型是指血液中红血球细胞膜表面分子结构的类型。
  植物无血液,为什么有“血型”之分?
  植物体内也存在汁液,其汁液细胞膜表面也具有不同分子结构的类型导致植物产生不同“血型”。

  ㈢、突变的有害性和有利性:

  1.突变的有害性:
  多数突变对生物的生长和发育往往是有害的。
  某一基因发生突变长期自然选择进化形成的平衡关系就会被打破或削弱进而打乱代谢关系引起程度 不同的有害后果一般表现为生育反常或导致死亡。

  2.致死突变:即导致个体死亡的突变。

  (1).植物:最常见的为隐性白化突变。
  这种白化苗不能正常形成叶绿素,当子叶或胚乳中养料耗尽时,幼苗死亡。
  遗传表现如下:
     突变    自交
  绿株 绿株 3绿株 :1白化苗(死亡)
   WW    Ww    WW + Ww   ww
  白化苗现象在大麦中最易发现(2n=14),水稻中也较多。
  小麦 (2n=42,为异源六倍体AABBDD) 白化苗少于大麦。
植物白化

  (2).动物:
  ①. 纯合显性致死(小鼠毛色遗传):黑色黄色,但无黄色纯合体。
  黄色鼠×黑色鼠
   AYa ↓ aa
   1黄 : 1黑
 AYa (2378)  aa(2398)
  凡是用黄色毛的小鼠与黑色毛小鼠交配,其后代小鼠的黄色:黑色总是1:1,说明没有AY AY的纯合型存在。
     黄色鼠×黄色鼠
    AYa ↓ AYa
    2黄 : 1黑色
AY AY (死亡) AYa (2396) aa(1235)
  以黄色鼠与黄色鼠交配的结果发现其分离比例总是2黄:1黑,说明已缺少1/4的黄色鼠纯合体。

  原因:突变的黄色基因AY对黑色基因a为显性,但AY具有致死的隐性效应。AYAY其胚胎在母体内即已死亡,只有AY a可存活。
  ②.杂合显性致死突变:
  显性致死突变在杂合状态时即可死亡。不会产生纯合体。
  例如:人神经胶症突变基因,可引起皮肤畸形生长、严重智力缺陷、多发性肿瘤,具有这个杂合基因的人在年轻时死亡。
  ③.纯合隐性致死突变:
  人的“异染白痴脑病”由aa基因控制(隐性纯合致死)。
  病症:发病初期可以活动,后期成为植物人,直至死亡。何时发病不知,可以一直到成年结婚后发病。至1999年全世界仅发现200例,我国有18例。

  ④.伴性致死突变:
  致死突变可发生在常染色体上,也能发生在性染色体上,致死突变发生在性染色体上可引起伴性致死。

  3.中性突变:
  控制次要性状的基因发生突变,不影响该生物的正常 生理活动,因而仍保持其正常的生活力和繁殖力,被自然选择保留下来。
  例如:水稻有芒无芒 水稻希望无芒。
     小麦红皮白皮 南方希望红粒。

  4.有利突变:
  不但无害,而且有利。如抗倒、抗病、早熟等突变。

  5.突变有害性的相对性:
  高秆矮秆:
  有害性:矮秆株在高秆群体中受光不足、发育不良;
  有利性:矮秆株在多风或高肥地区有较强抗倒伏性、 生长茁壮。

  6.人类需要和生物本身突变利弊的不一致性:
  禾谷类作物的落粒性对生物有利、对人类无益。
  水稻、玉米、高粱雄性不育对生物不利、对人类有益,可以省去制种时的去雄麻烦。

  ㈣、突变的平行性:

  * 亲缘关系相近物种因遗传基础近似,常发生相似的基因突变。
  * 突变的平行性与苏联遗传学家瓦维洛夫提出的“遗传变异同型系”学说是一致的。
  * 由于突变平行性的存在,可以考虑一个物种或属所具有突变类型,在近缘物种或属内也可能存在,对人工诱变有一定的参考意义。
  例如:小麦有早、晚熟变异类型,属于禾本科其它物种如大麦、黑麦、燕麦、高粱、玉米、黍、水稻、冰草等同样存在着这些变异类型。
  请看表:禾本科部分物种的品种子粒性状的变异

遗传变异的性状
黑麦
小麦
大麦
燕麦
高粱
玉米
水稻
冰草
颜色
白色
+
+
+
+
+
+
+
+
红色
+
+
+
+
+
+
+
绿色(灰绿色)
+
+
+
+
+
+
+
+
黑色(暗灰色)
+
+
+
+
+
+
紫色
+
+
+
+
+
+
形状
圆形
+
+
+
+
+
+
+
+
长形
+
+
+
+
+
+
+
+
+
玻璃质
+
+
+
+
+
+
+
+
+
形状
粉质
+
+
+
+
+
+
+
+
+
腊质
+
+
+
+
+

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