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第五节 基因突变的诱发
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:2293    更新时间:2007/7/5
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  自然条件下各种动、植物发生基因突变频率不高,可保持生物种性的相对稳定性。但不利于动、植物育种。
  穆勒和斯特德勒(1927)用X射线研究人工诱变,证实人工诱发基因突变可以大大提高突变率。
 
自然变异    
变异  
人工杂交:亲本杂交技术性状重组品种
   
  人工变异 人工诱变:基因+诱变技术新性状品种[至1999年(IAEA),62个国家和地区在      163个物种中育成突变品种1961个]
       
      分子生物技术:目标基因生物技术受体品种


  一、物理因素诱变:

  物理因素各种电离辐射非电离辐射。
  基因突变需要相当大的能量,辐射是能量来源。
  能量较高的辐射如紫外线可以产生热能,使原子“激发”(activation);高能量辐射如X射线、γ射线、α射线、β射线、中子等除产生热能、激发原子,还能使原子“电离”(ionization),诱使基因发生突变。
  辐射诱变的作用是随机的(无特异性)。
  性质和条件相同辐射诱发不同的变异;
  性质和条件不同的辐射诱发相同的变异。
  当前只能期望通过辐射处理得到随机变异。

  1.电离辐射诱变:
  请看表:诱变中常用的射线

射线

穿透力

辐射源

应用时间

照射方法

X

较强

X光机

早(1927

外照射

g

60Co137Cs

较早

外照射

b

32P35S14C65Zn

较迟

内照射(浸泡或注射)

中子

核反应堆或加速器,如钋-铍中子弹

较近

外照射

中子诱变效果好,但经中子照射后的物体带有放射性,人体不能直接接触。

其它还有激光、电子和微波、射线 (一般不用,电离程度很大,内照射很危险)等。

室外活体辐照圃
室外活体辐照圃
室内辐照源
室内辐照源

  内照射:一般采用浸泡或注射法使辐射源渗入生物体内在体内放出射线(如β)进行诱变。
  外照射:辐射源与接受照射的物体间保持一定距离,让射线从物体之外透入体内诱发基因突变。
  基因突变率与辐射剂量成正比提高总剂量可以提高突变率但过高剂量会引起不育、畸形、叶绿体突变率增加、甚至植株死亡等问题。
  基因突变率一般不受辐射强度的影响照射总剂量不变时,不管单位时间内所照射的剂量多少、其基因突变率保持不变。

  2.非电离辐射诱变:
  主要是紫外线照射,其波长较长(3800-150Å)、穿透力弱,一般应用于微生物或高等生物的配子诱变。
  ①紫外线诱变的最有效波长为2600埃(DNA所吸收的紫外线波长)紫外线直接诱变作用在于被DNA吸收 促使分子结构发生离析、进而引起突变。
  ②紫外线间接诱变作用:紫外线照射培养基培养微生物提高微生物的突变率。原因:经紫外线照射培养基会产生过氧化氢(H2O2)作用于氨基酸而导致微生物突变。
   辐射诱变可以直接作用于基因本身,也可通过改变环境间接地起诱变作用。
  紫外线(UV):主要作用于嘧啶,使得同链上邻近的嘧啶核苷酸间形成多价的联合。
  * 使T联合成二聚体。
  * C脱氨成U;
  * 将H2O加到的嘧啶C4、C5位置上成为光产物,削弱C-G之间的氢键,使DNA链发生局部分离或变性。

放大图象

  3.综合效应诱变:
  在太空中进行的空间诱变是一项有效的人工诱变技术。
  太空中大量存在着各种物理射线可诱发突变,其它诸如失重、超净、无地球磁场影响以及卫星发射和返回时的剧烈
震动等因素也是产生诱变的重要原因。
  上述诱变因素的共同作用也会影响诱变效果。
  目前国外主要侧重研究突变体生理生化和诱变机理,国内主要研究形态学和新品种的选育。
  我国已在水稻、青椒、辣椒等作物中选育出新品种,获得不少优良突变体。

水稻
辣椒
圆椒
太空椒

  二、化学因素诱变:

  化学因素诱变的历史较晚:
  ①Auerbach C.和Robson J. M.(1941)第一次发现芥子气可诱发基因突变;
  ②Oehlkers F.(1943)第一次发现氨基甲酸乙酯(NH2COOC2H5)可诱发染色体结构变异。
  ③化学药物的诱变作用与电离辐射不同,某些化学药物的诱变作用具有一定的特异性。
  此后,发现了大批可以作为诱变剂的化学药物。
  一定性质的药物可以诱发特定类型变异利用化学药物进行定向诱变。

  1.妨碍DNA某一成分的合成,引起DNA变化:
  妨碍合成嘧啶:5-氨基尿嘧啶、8-乙氧基咖啡碱;
  妨碍嘌呤合成:6-巯基嘌呤。

  2.碱基类似物替换:
  如5-溴尿嘧啶(5-BU)、5-溴去氧尿核苷(5-BudR)、2-氨基嘌吟(2-AP);
  诱变原理:化学药物分子结构与DNA碱基相似,在不妨碍基因复制的情况下能渗入到基因分子中。在DNA复制时引起碱基配对差错,最终导致碱基对的替换,引起突变。
  例如:5-溴尿嘧啶(5-BU)互变特性,请看下图:

5-溴尿嘧啶(5-BU)互变特性

  3.直接改变DNA某些特定的结构:
  DNA诱变剂:与DNA起化学反应并改变碱基氢键特性的物质。
  ①亚硝酸(HNO2):氧化脱氨作用,氧化作用以氧代替A和C的C6位置上氨基。请看下图:

亚硝酸氧化脱氨

  ②.烷化剂:
  如:甲基磺酸乙酯 [EMS,CH3SO2(OC2H5)]
    硫酸二乙酯 [DES,SO2(OC2H5)2]
    乙烯亚胺 [EI,H2C—CH2]
             \ /
             N
             1
             H
    烷化剂的诱变作用主要是通过烷化作用改变基因的分子结构,从而造成基因突变。
  烷化作用:通过烷基置换其它分子氢原子的作用。
  诱变原理:
  EMS、MMS等烷化剂都带有1个或多个活泼的烷基,这些烷基能够加入碱基的许多位置形成烷基化碱基,改变氢键的结合能力。请看下图:
烷化剂诱变原理

  ③.羟胺:
  作用专化:只与胞嘧啶(C)起作用,使胞嘧啶C6位置上的氨基羟化变成象T(胸腺嘧啶)的结合特性,DNA复制时与A(腺嘧啶)配对形成GC与AT的转换。请看下图:
羟胺作用专化

  4. 引起DNA复制的错误:
  诱变剂:2-氨基吖啶、吖啶橙、ICR-170等。
  能嵌入DNA双链中的碱基之间,引起单一核酸的缺失或插入,造成突变。请看下图:

引起DNA复制的错误

  5. 抗生素:
  如重氮丝氨酸、链霉素和丝裂霉素C等。
  抗生素的诱变作用:破坏基因分子结构造成染色体的断裂而引起突变。
  Perov等用链霉素首先诱导出玉米细胞质雄性不育(CMS)。
  Burton和Hanna(1982)以及Jan和Rutger(1988)分别在珍珠粟和向日葵上使用链霉素和丝裂霉素诱导出CMS。
  说明链霉素和丝裂霉素在诱导产生CMS方面具有较好效果,不同作物间重演性好。

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