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第六节 转座子
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:1866    更新时间:2007/7/5
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  转座遗传因子又叫可移动因子,是指一段特定DNA序列。它是McClintock(1956)在玉米上首先发现遗传学发展史上重要的里程碑之一。
  转座遗传因子可在染色体组内移动,从一个位点切除,插入到一个新的位点引起基因的突变或染色体重组。

  一、转座因子的发现和鉴定:
  Emerson(1914)在研究玉米果皮色素遗传时,发现一种特殊的突变类型花斑果皮,产生宽窄不同,红白相间的花斑。
  花斑条纹的突变可以发生多次回复突变,产生在于突变基因的不稳定性,原因不清。

  Rhoades(1938)在研究玉米糊粉层色素遗传时,首次报道一个基因的遗传不稳定性受到一个独立基因的控制发现与籽粒糊粉层色素产生有关的基因,在另一个独立基因dt处于隐性状态时,就能产生频率不等的回复突变,即由a1突变为A1。
  具有A1的糊粉层细胞,能产生色素,整个籽粒的糊粉层表现为在无色背景上分布着许多大小不等的有色斑点。
  Rhoades把引起a1遗传不稳定的基因称为斑点产生基因。

  40年代初,McClintock研究玉米花斑糊粉层和植株色素产生的遗传基础发现色素变化与一系列染色体重组有关。请看右图。
  染色体的断裂或解离(dissociation)有一个特定位点(Ds)。但Ds并不能自行断裂,受一个激活因Ac(ac-tivator)所控制。
  Ac可以像普通基因一样进行传递,但有时表现很特殊,可以离开原座位转移到同一个或不同染色体的另一座位。
  Ds也能移动,不过只有在Ac存在时才能发生。
  McClintock把Ac和Ds称为控制因子或转座因子“控制因子”假说。
  Jacob P. A.和Momod L.(1961年)发表乳糖操纵子模型和控制基因理论,McClintock的“控制因子”假说才开始重新引起人们的注意。
控制因子突变

  60年代未期,Shapiro J.研究E.coli高效突变时发现,这是由于一种大片段DNA插入作用造成的,称这种DNA片段为插入序列细菌中首次发现的移动基因。移动基因的概念被大家所公认。

  二、转座因子的结构特性:

  ㈠、原核生物的转座因子:
  根据分子结构与遗传特性可以分为三类。

  1.插入因子(insertion sequence,IS):
  具有转座能力的简单遗传因子,长度一般小于2kb,最少的插入序列如 IS1 仅768bp。
  IS因子只含有与转座有关的基因与序列。共同特征是在其末端都具有一段反向的重复序列(IR),其长度不一。
  如IS10左边IR序列是17bp、右边是22bp,两者相差5bp。

转座因子的结构

  2.转座子(transposons):
  由几个基因组成特定的DNA片段常带抗菌素抗性基因,易于鉴定。
  转座子可以分为以下两种系统:
  ①.复合转座子:IS因子抗菌素抗性片段IS因子 。IS因子可以是反向重复构型或同向重复构型。
  ②.Tnp3系转座子:结构较复杂,长度约5000bp。末端有一对38bpIR序列,但不含IS因子序列。
  每个转座子都带有3个基因:一个是编码对氨苄青霉素抗性的β–内酰胺酶(β-lactamase)基因,其它二个是编码与转座作用有关的基因(TnpA和TnpR)。请看下图:

Tnp3系转座子

  3.Mu噬菌体(Mu) :
  是E.coli的温和噬菌体,溶源化后能起到转座子的作用。
  Mu噬菌体也含有与转座有关的基因和反向重复序列。
  Mu能够整合进寄主染色体,催化一系列染色体的重新排列。
  细菌转座子的转座机制研究最为清楚。
  转座过程是一个非同源重组过程,通过这一重组过程转座子出现在一个新的位置上,可是原来位置上的转座子并不消失。
  转座过程分子机制还有待进一步研究。
Mu噬菌体
Mu噬菌体

  ㈡、真核生物的转座因子:

  玉米籽粒色斑的产生、果蝇复眼颜色的变异、啤酒酵母接合的转换等现象都与转座因子在染色体上的转座有关。
  除Ac-Ds系统外,玉米Spm控制因子有自主控制因子非自主控制因子。
  Ac因子由4563个核苷酸组成一个由11个核苷酸组成的未端反向重复区两个与转座有关的酶基因(一个大基因和一个小基因)。
  Ds因子的大小差别很大。Ds9很象Ac,只是缺失了194个核苷酸。而一个最小的Ds因子只有Ac长度的1/10,仅仅包括了Ac因子的未端反向重复区。请看下图:

放大图象

  来自不同植物种的元件往往有其共同的未端序列同一家簇各成员未端倒位重复存在某种程度的序列同源,其长度(6-13bp)和结构保守。
  例如Tam1、Tam2、Tgm1、Spm18的未端倒位重复区存在两个十分同源的基序 TAGT AAAA ;而Ac和Ds的未
ATCA TTTT

端倒位重复几乎一样,但有一个不同之处:Ac两端最外边的核苷酸是彼此不互补的T-G、Ds是互补的T-A。
  转座子未端序列是转座酶识别位点(保守性很强)。
  果蝇的转座因子有Copia、412与297等,两端也有同向的重复序列(两端有较短的反向重复序列)。
  Copia族因子组织结构:两端各有一个LTR(长度276bp),LTR两端有短反向重复顺序。Copia因子插到靶位时,造成该处产生5bp的同向重复顺序。

放大图象

  ㈢、转座因子的应用:

  转座因子在细胞遗传、分子生物学和遗传工程等方面有许多用途,并可作为基因的标记克隆目的基因。现已利用玉米转座因子克隆出雄性不育、抗病等重要基因。
  从带转座因子生物中筛选出在发育、生理与行为等方面有突变的品系,如果这些突变是由于转座子的DNA克隆所产生,则必定会有与该突变体有关的基因存在(用转座子给未知目的基因加上标记)以此突变基因的有关顺序作探针从野生品系的基因文库中取出野生型目的基因。结合原来突变品系的表型,可探知此基因功能,从分子水平上对基因进行研究与利用。请看下图:

转座子标记克隆示意图

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