· 用户注册 · 设为首页 · 加入收藏 · 联系站长 · · ·
 | 网站首页 | 文章中心 | 图片中心 | 影音在线 | 下载中心 | 许愿祝福 | 我要投稿 | 
您现在的位置: 生物小吧 >> 文章中心 >> 高校教程 >> 遗传学 >> 正文 今天是:
第三节 染色体的数目变异
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:7083    更新时间:2007/7/5
         【字体:

          

 

  19世纪末,狄.费里斯发现:
  普通月见草(2n = 14)特别大的变异型(1901年命名为巨型月见草)。
  1907年,细胞学研究表明巨型月见草是2n = 28,人们开始认识染色体数目变异
可以导致遗传性状的变异。变异的特点是按一个基本的染色体数目(基数)成倍地增加或减少。

  一、染色体的倍数性变异

  ㈠、染色体组及其整倍性:

  1.染色体组:
  维持生物体生命活动所需的最低限度的一套基本染色体,或称为基因组,以X表示。
  例:小麦属物种,X=7。

  ⑴.一粒小麦、野生一粒小麦:2n=2X=2×7=14,即二倍体。
  ⑵.二粒小麦、野生二粒小麦、硬粒小麦、圆锥小麦、提莫菲维小麦、波兰小麦:2n=4X=4×7=28,即四倍体。
  ⑶.普通小麦、斯卑尔脱小麦:2n=6X=6×7=42,即六倍体。
  四倍体(4X)×二倍体(2X)三倍体(3X)
  六倍体(6X)×四倍体(4X)五倍体(5X)
  整倍体:合子染色体数以基数染色体整倍增加的个体。
  多倍体:三倍或三倍以上的整倍体。

  2.染色体组的基本特征:
  ⑴.各染色体形态、结构和连锁群不同,其上携带基因不同;
  蚕豆:6对染色体的形态、结构和连锁基因群均有差异。

蚕豆染色体

果蝇基因组:
四条染色体分布着控制不同性状的基因。
蕃茄的12条染色体:
形态特征不同,携带的基因也不同。
果蝇基因组
蕃茄的12条染色体

  ⑵. 染色体组是一个完整而协调的体系,缺少一个就会造成不育或性状的变异。
  如:小麦的全套缺体(2n-2):
    21个(1A7A, 1B7B,1D7D)

小麦的全套缺体(2n-2)

  3.不同种属染色体组的染色体数:
  一个染色体组所包含的染色体数,不同种属间可能相同,也可能不同。
  例:大麦属X=7 稻属X=12 烟草属X=12 茶属X=15 
    小麦属X=7 棉属X=13 高梁属X=10 葱属X=8

  4.二倍体生物:2n=2X,n=X

二倍体生物
大麦:二倍体(2n=2X=14,X=7)
大麦二倍体

  5.整倍体的同源性和异源性:
  1926年,木原均和小野提出同源多倍体和异源多倍体两个不同的概念。
  (1) 同源多倍体:指增加的染色体组来自同一物种,一般是由二倍体的染色体直接加倍产生的。
  (2) 异源多倍体:指增加的染色体组来自不同物种,一般是由不同种属间的杂交种染色体加倍形成。
  设:三个二倍体种,染色体组(X)分别以A、B、E表示,X=3
   ① 2n=2X=2A=(a1a2a3)(a1a2a3)=a1a1a2a2a3a3=6=3Ⅱ
   ② 2n=2X=2B=(b1b2b3)(b1b2b3)=b1b1b2b2b3b3=6=3Ⅱ
   ③ 2n=2X=2E=(e1e2e3)(e1e2e3)=e1e1e2e2e3e3=6=3Ⅱ
  ① 同源四倍体:
  AAAAAA 2n=4X=4A=AAAA=12=3Ⅳ
  BBBBBB 2n=4X=4B=BBBB=12=3Ⅳ
  EEEEEE 2n=4X=4E=EEEE=12=3Ⅳ
  ② 同源三倍体:
  AAAA×AA   AAA 2n=3X=3A=AAA=9=3Ⅲ
  BBBB×BB BBB 2n=3X=3B=BBB=9=3Ⅲ
  EEEE×EE   EEE 2n=3X=3E=EEE=9=3Ⅲ

牡丹二倍体、三倍体

  ③ 异源四倍体、同源异源八倍体:
    AA × BB
      加倍
      AB AABB(2n=4X=AABB=12=6Ⅱ)

          加倍
         AAAABBBB (同源异源八倍体)
         2n=8X=24=6Ⅳ
  ④ 异源六倍体:
    AABB × EE
       加倍
      ABE AABBEE 2n=6X=AABBEE=18=9Ⅱ
  如:六倍体小麦(2n=6X=AABBDD=42)
六倍体小麦
 

多倍体染色体组的组合
多倍体染色体组

  6.非整倍体:
  非整倍体:比该物种中正常合子染色体数(2n)多或少一个至几个染色体的个体。
  超倍体:染色体数 > 2n,多倍体、二倍体中均能发生。
  亚倍体:染色体数 < 2n,通常在多倍体中发生。
  遗传学上有代表性的非整倍体只有以下几种:
  三 体:2n+1=a1a1a2a2a3a3a3=7=(n-1)Ⅱ +
  双三体:2n+1+1=a1a1a2a2a2a3a3a3=8=(n-2)Ⅱ + 2Ⅲ
  四 体:2n+2=a1a1a2a2a3a3a3a3=8=(n-1)Ⅱ +
  单 体:2n-1=a1a1a2a2a3=5=(n-1)Ⅱ +
  双单体:2n-1-1=a1a1a2a3=4=(n-2)Ⅱ + 2Ⅰ
  缺 体:2n-2=a1a1a2a2=4=(n-1)Ⅱ
  请看下表:整倍体和非整倍体的染色体组(X)及其染色体的变异类型

  ㈡、同源多倍体

  1、同源多倍体的形态特征:
  (1).巨大性:染色体倍数越多核和细胞越大器官越大。
  ①.外形:叶片、花朵、花粉粒、茎粗和果实等器官都随着染色体组(X)数目的增加而递增。
  染色体组的倍数是否越高越有利呢?
  染色体组的倍数性有一定限度,超过限度其器官和组织就不再增大,甚至导致死亡。
  如:
  甜菜最适宜的同源倍数是三倍(含糖量、产量);
  玉米同源八倍体植株比同源四倍体短而壮,但不育;
  半支莲同源四倍体的花与二倍体相近;
  车前草同源四倍体的花小于二倍体。

金鱼草
2n=2X=16
金鱼草
2n=4X=32
金鱼草
金鱼草

  ②. 气孔和保卫细胞:气孔和保卫细胞大于二倍体,单位面积内的气孔数小于二倍体。

烟草的叶片气孔

  ③. 染色体数:以根尖细胞或花粉母细胞鉴定为宜。
  如:大麦,请看下图:
2n=2X=14
2n=4X=28

  (2).基因剂量效应:

  ①.基因剂量增大改变基因平衡关系,影响生长和发育:
  设:二倍体一对等位基因A-a,基因型是AA、Aa和aa。
    同源三倍体:AAA 三式(三显体)、AAa 复式(二显体)
          Aaa 单式(单显体)、aaa 零式(无显体)
    同源四倍体:AAAA 四式、AAAa 三式、AAaa 复式
          Aaaa 单式、aaaa 零式
  ②.基因剂量增加植株的生化活动一般加强:
  例如:大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量,约增10-12%;
     玉米同源四倍体籽粒类胡萝卜素含量,约增43%。
  (3).表现型的改变:
   二倍体加倍为同源四倍体后,常出现不同表现型。如:
  ①. 二倍体西葫芦同源四倍体
    梨形果实扁圆形
  ②. 二倍体菠菜♀XX,♂XY

四倍体菠菜♀XXXX,
♂XXXY、XXYY、XYYY、YYYY
   
 
均为♂株,说明Y染色体在决定性别的作用上具有特殊效应

  (4).同源多倍体的特点:
  ①.同源多倍体主要依靠无性繁殖途径人为产生和保存。
  ②.自然界也能产生同源多倍体,往往高度不育;即使少数能产生少量后代,也往往是非整倍体。
  ③.同源多倍体自然出现的频率:
  多年生植物 > 一年生;
  自花授粉植物 > 异花授粉植物;
  无性繁殖植物 > 有性繁殖植物。
  如:马铃薯属于同源四倍体,而非二倍体或异源多倍体。

  2.同源多倍体的联会和分离:
  ⑴.同源多倍体联会时的特征:
  同源多倍体减数分裂联会成多个多价体。
  三条或三条以上的同源染色体联会组成同源组。
  如紫鸭跖草:二倍体 2n=2X=12=6Ⅱ
        三倍体 2n=3X=18=6Ⅲ
紫鸭跖草二倍体
紫鸭跖草三倍体
  ⑵.同源三倍体的联会和分离:
  ①.特点:联会配对不紧密,为局部联会。
  ②.“提早解离”现象和“不联会”现象:
  *三价体局部联会交叉减少、联会松驰提早解离(中期Ⅰ三价体松解Ⅱ和Ⅰ)。
  *同源组中,若有两个染色体已先联会成Ⅱ,则第三个染色体必然成为Ⅰ发生“不联会”。

  ③.同源染色体的不均衡分离:
同源染色体的不均衡分离

  不论何种分离方式导致同源三倍体配子染色体组合成分的不平衡造成同源三倍体的高度不育。
  例如:曼陀罗三倍体不均衡分离(2n=3X=36=12 Ⅲ)
  ④.同源三倍体在农业上的应用:
  同源三倍体具有高度不育的特性。
  例:无籽西瓜(X=11)
     二倍体(2n=2X=22=11Ⅱ)
       ↓加倍
     同源四倍体   ×  二倍体
   (2n=4X=44=11Ⅳ)  ↓
          同源三倍体西瓜(无籽)
          2n=3X=33=11 Ⅲ

  人工创造的同源三倍体:葡萄、香蕉等。

  ⑶.同源四倍体的联会和分离:
  ①.分离的多样性:每个同源组是由四个同源染色体组成,由于局部联会,也会发生不联会和四价体提早解离等现象造成部分不育和子代染色体数的多样性变化。
  中期Ⅰ的联会:
  Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ和Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ。
  后期Ⅰ的分离:
  2/2或3/1;
  2/2或3/1或2/1;
  2/2;
  2/2或3/1或2/1或1/1。
同源四倍体的联会和分离
  例如大麦四倍体:
大麦四倍体
  例:三式杂合体(AAAa),并设基因与着丝点之间不发生交换,
  其中:A、A和A 分别位于1、2和3染色体,a 位于4染色体,且后期 I 分离都是2/2式。
三式杂合体

假定♀、♂配子能以同样比例参与受精, 则自交子代的基因型是(1AA:1Aa)2 = 1 AAAA :2 AAAa :1 AAaa。
  同理复式(AAaa)和单式(Aaaa)杂合体染色体随机分离:
  请看表:同源四倍体某位点的等位基因的染色体随机分离

6-3  同源四倍体某位点的等位基因的染色体随机分离

同源四倍

体杂合

基因型

配子

自交子代基因型和比例

自交子代表现型

种类和比例

纯合隐性

配子的%

种类和比例

a%

AA

Aa

aa

A4

A3a

A2a2

Aa3

a4

A

a

AAAa

1

1

 

0

1

2

1

 

 

全部

 

0

AAaa

1

4

1

16.7

1

8

18

8

1

35

1

2.8

Aaaa

 

1

1

50.0

 

 

1

2

1

3

1

25.0

  ㈢、异源多倍体

  1.偶倍数的异源多倍体:
  ⑴.异源多倍体是物种进化的一个重要因素:中欧植物中,652个属,有419个属是异源多倍体;被子植物纲内,占30-35%,主要分布在蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等;禾本科中约占70%,如栽培的小麦、燕麦、甘蔗;果树中有苹果、梨、樱桃等;花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等


  ⑵.异源多倍体自然繁殖的都是偶倍数,由远缘杂交形成:
  例:普通烟草的产生:
    拟茸毛烟草   ×   美花烟草
   2n=2X=TT=24=12Ⅱ  2n=2X=SS=24=12Ⅱ
            F1 2n=2X=TS=24=12Ⅰ+12Ⅰ
            加倍
          普通烟草(双二倍体)
         2n=4X=TTSS=48=12Ⅱ+12Ⅱ

  偶倍数异源多倍体在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体,故异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。
  双二倍体:特指异源四倍体。
  如2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ的异源四倍体普通烟草。

  ⑶.通过人工诱导多倍体,证明远缘杂交形成异源多倍体是新种产生的重要原因:
  例如:普通小麦的演化过程
      一粒小麦   ×  拟斯卑尔脱山羊草
     2n=AA=14=7Ⅱ     2n=BB=14=7Ⅱ
             F1 2n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ
             加倍
       二粒小麦的异源四倍体 × 方穗山羊草
       2n=4X=AABB=28=14Ⅱ   2n=2X=DD=14=7Ⅱ
                  F1 2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I
                  加倍
                异源六倍体(相似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦)
                2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ
                  基因突变、长期演化
                 普通小麦
               2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ

  ⑷.异源多倍中的染色体部分同源性:
  ① 把普通小麦中各染色体分别命名:
   A组:1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A  一粒小麦
   B组:1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B  拟斯卑尔脱山羊草
   D组:1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D  方穗山羊草
  ② 编号相同的染色体具有部分同源的关系(携带相同基因):(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、...具有部分同源的关系;
  ③ 相同编号的染色体(如1A、1B、1D)有时可以互相代替。
  例如:小麦粒色的遗传动态可以表现为15:1、63:1。
     其中63:1是受3对重叠基因控制,基因代号为:R1-r1、R2-r2、R3-r3 分别位于3D、3A、3B上。
  * 正常情况:异源六倍体小麦(6X=AABBDD=21Ⅱ)减数分裂时,进行同源联会;
  * 特殊情况:如缺少某一染色体(如1A)的母细胞中,1A就可能与部分同源的1B或1D进行联会,称为异源联会。

  ⑸.异源多倍体的亲本:要有一定的亲缘关系,如同一属中的不同种、或同一种中的不同属,亲缘关系太远一般难以成功。
  ①.上述一些异源多倍体的不同染色体组虽是异源,但其染色体数一样。
  例如:异源六倍体小麦:A、B、D,X=7;
     异源四倍体烟草:T、S,X=12。
  ②.亲本染色体组的染色体数不同异源多倍体中各个染色体组的染色体数也就随着不同。

  例如:  黑芥菜   ×   中国油菜
     2n=2X=16=8Ⅱ    2n=2X=20=10Ⅱ
            白芥菜
        2n=4X=36=8Ⅱ+10Ⅱ=18Ⅱ

  又如:欧洲油菜(异源四倍体):
     中国油菜    ×    甘蓝
    2n=2X=20=10Ⅱ    2n=2X=18=9Ⅱ
           欧洲油菜
         2n=4X=38=10Ⅱ+9Ⅱ

  2.奇倍数的异源多倍体:
  ⑴.奇倍数异源多倍体由偶倍数多倍体杂交产生:
    例1:

普通小麦
×
圆锥小麦
2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ
n=3X=ABD
2n=4X=AABB=28=14Ⅱ
n=2X=AB
F1 异源五倍体
2n=5X=AABBD=35=14Ⅱ7Ⅰ

              
  结实率较高,存在异源联会。
  又称倍半二倍体,可以作为进行染色体替换的手段。
  例2:

普通小麦
×
提莫菲维小麦
2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ
n=3X=ABD
2n=4X=AAGG=28=14Ⅱ
n=2X=AG
F1 异源五倍体
2n=5X=AABDG=35=7Ⅱ21Ⅰ


  结实率很低,单价体多,需要异源联会量太大。
  ⑵.自然界的物种难以以奇倍数的异源多倍体存在,只能依靠无性繁殖的方法加以保存。
   单价体多分离紊乱配子染色体不平衡不育或部分不育

  (四)、多倍体的应用

  1.多倍体形成的两种主要途径:
  ⑴.远缘杂种和原种形成未减数配子
  如,远缘杂交:
  卡贝钦科(1928)获得萝卜与甘蓝的属间杂种异源四倍体,曾定为一个新属“Raphanobrassica”。最初的设想是希望育成上面长甘蓝菜、下面长萝卜的新种,结果却相反。

萝卜与甘蓝的属间杂种
  又如,没有杂交的原种:未减数的花粉粒一般都比已减数的花粉粒大。
  例:桃树: 2n=2X=16=8Ⅱ
           大量花粉
            选择大花粉粒1202粒授粉
          二倍体桃树
            

          30棵子代植株
            细胞学检查
      有7株是同源三倍体植株(3X=24=8Ⅲ)。
  产生同源三倍体的花粉粒是由未减数产生的(n=2X=16=8Ⅱ)。

  ⑵. 原种或杂交种的合子加倍;
  如,杂交种的合子加倍:
        一粒小麦   ×  拟斯卑尔脱山羊草
       2n=AA=14=7Ⅱ     2n=BB=14=7Ⅱ
               F1 2n=2X=AB=14=7Ⅰ
               加倍
              二粒小麦(异源四倍体)
              2n=4X=AABB=28=14Ⅱ

  2.人工诱导多倍体的应用:
  ⑴.克服远缘杂交的不孕性:杂交之前先使某一亲本加倍同源多倍体,可提高杂交结实率。
    * 白菜    ×   甘蓝      反交:甘蓝  × 白菜
    2X=20=10Ⅱ    2X=18=9Ⅱ           
          122朵花               70朵杂交花
         未结一粒种子              也未结种子

  将甘蓝的染色体加倍后,2n=4X=36=9Ⅳ
    * 甘蓝  ×  白菜         反交:白菜×甘蓝
                           
      131朵花结4粒种子            155朵花结209粒种子
                           
       均长成植株              长成127株杂种植株

  ⑵.克服远缘杂种不育性:
  远缘杂种大量的单价体严重的不育。
  使F1加倍异源多倍体物种可育配子。
  异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征,作为再次杂交的亲本之一,转移某些优良性状。
  如:
       普通烟草     ×    粘毛烟草
    2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ     2n=2X=GG=24=12Ⅱ
                F1 3X=TSG=36不育
                加倍
              异源六倍体 6X=TTSSGG=72=36Ⅱ
                 可育 抗病
              新种名为N.digluta
  用普通烟草多次回交这个新种,抗普通花叶病普通烟草品种。

  ⑶.创造远缘杂交育种的中间亲本(克服远缘杂种不育性):
  突出例子是:伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子,无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。
    二粒小麦   ×  伞形山羊草(抗叶锈病基因 R)
   2n=AABB=14Ⅱ     2n=CuCu=7Ⅱ
           F1     2n=ABCu=21Ⅰ
           加倍
        F1异源六倍体 2n=AABBCuCu=21Ⅱ,高抗叶锈病
           
        用作中间亲本,再与普通小麦杂交和回交。
           
        普通小麦品系(转入伞性山羊草抗叶锈病基因)

 

  ⑷.育成作物新类型:
  ①.同源多倍体:在生产上加以直接应用的材料还很少。
  能直接应用的同源多倍体植物主要有:
  * 多年生植物:如果树,同源三倍体苹果(3X=51=17Ⅲ),无籽,整齐度和产量尚不及二倍体。
  * 无性繁殖的植物:如同源四倍体马铃薯。
  * 不以收获种子为目的植物:如牧草。
  一年生植物中,以下几种同源多倍体已有较大应用面积:
  三倍体甜菜(3X=27=9Ⅲ):含糖量 > 2X、4X。
  三倍体西瓜(3X=33=11Ⅲ):无籽、甜(含糖量高)。应用价值较大,制种和母本(四倍体)保存较为困难。
  四倍体荞麦(4X=32=8Ⅳ):经过选择,选到几个比二倍体(2X=16=8Ⅱ)增产了3~6倍的品系,且抗寒。
  四倍体黑麦(4X=28=7Ⅳ):在高寒地区比二倍体增产。
  ②.异源多倍体:
  自然形成的有:异源六倍体普通小麦、异源四倍体芥菜、欧洲油菜、异源四倍体棉花等。
  人工育成:中国农科院鲍文奎先生育成的异源八倍体小黑麦,具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。
      普通小麦   ×   黑麦
     2n=AABBDD=42    2n=RR=14
             F1 2n=ABDR=28I不育
             加倍、选育
           异源八倍体小黑麦(Triticale)
           2n=8X=AABBDDRR=56=28Ⅱ
     云贵种植有一定的增产效果。

  (五)、单倍体

  1.概念:单倍体──指具有配子染色体数(n)的个体。
  ①二倍体植物:n=X 单元单倍体水稻、玉米的单倍体就是一倍体(n=X=12、10)。
  ②多倍体生物:n≠X 多元单倍体
   普通烟草的单倍体是二倍体(n=2X=TS=24);
   普通小麦的单倍体是三倍体(n=3X=ABD=21)。
  ③单倍体表现出高度不育:
   在单倍体植株内,染色体都是成单的,一般以单价体出现,表现为高度不育,几乎不能产生种子。

  2.单倍体的形成:
  ⑴.高等生物:
    所有单倍体几乎都来源于不正常的生殖过程。
    如:孤雌生殖、孤雄生殖。
    自然界:大部分单倍体是孤雌生殖所形成的。
    组培技术:花药培养、小孢子培养产生的。

花药培养

  ⑵.低等生物:单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段,故不存在育性的问题。
  如:苔藓的配子体世代:

苔藓的配子体世代

  3.高等植物单倍体的表现:主要表现为高度不育。细胞、组织、器官和植株一般比二倍体和双倍体要弱小。双倍体──指具有合子染色体数(2n)的异源多倍体。

  4、单倍体研究:
  ⑴.单倍体二倍体或双倍体,不育可育;基因单个两个,成为一个完全纯合的个体。
  ⑵.单倍体中每个基因都是成单的,不论显隐性都可表达,是研究基因及其作用的良好材料。
  ⑶.单倍体母细胞减数分裂时异源联会的研究,分析各个染色体组之间的同源或部分同源的关系。异源多倍体常有部分同源单倍体Ⅰ部分同源染色体。

   二、非整倍体

  *.非整倍体:指比该物种正常合子染色体数(2n)多一个以至几个染色体的生物体。
  出现原因:上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常,减数分裂时的“不分离”或“提早解离”。

  *.亚倍体:染色体数少于正常合子染色体数的个体。
  ①.二倍体生物:自然界很难存在其亚倍体,如水稻。
  二倍体(2n=2X=AA=a1a1a2a2a3a3)的配子中本来只有一套染色体组(n=X=A=a1a2a3),如缺少其中一个染色体后,其染色体组的完整性就会遭到破坏,一般不能正常发育。
  ②.异源多倍体生物:
  在异源多倍体的自然群体中可出现亚倍体。
  异源多倍体配子中含两个或两个以上的不同染色体组(n=2X=AB=a1a2a3b1b2b3)。
  (n-1)配子中虽然缺少染色体组(如A)中的某一染色体,但由于该缺失染色体的功能可能由另一染色体组(B)的某一染色体所代替(n-1)配子还能正常发育和参加受精产生新生的亚倍体子代。
  普通小麦(2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ)中已分离出全套21个单体和缺体。
  普通烟草(2n=4X=SSTT=48=24Ⅱ)已分离出24个单体。

  *.超倍体:指染色体数多于2n的个体。
   超倍体在异源多倍体和二倍体的自然群体内均可出现。
  在(n+1)配子内的各个染色体组都是完整的,一般都能正常发育;
  在二倍体或异源多倍体群体内都能出现超倍体。
   如:玉米、曼陀罗、大麦、番茄、水稻等均为二倍体,都已分离出全套的三体。

  ㈠、亚倍体

  1.单体:2n-1
  单体:比合子染色体数少一条染色体生物体。
  ⑴.自然界有些动物具有单体存在的特点:
   蝗虫、蟋蟀、某些甲虫:♀XX 即2n; ♂X 2n-1
   鸟类、许多鳞翅目昆虫:♀Z 2n-1; ♂ZZ 2n
  ①自然界中有一些由染色体丢失而产生的嵌合体,见右图。
蝴蝶丢失Y染色体

  果蝇:XX + X0 两性嵌合体。 受精卵第一次分裂时丢失一条X染色体所产生的。

果蝇丢失一条X染色体

  ⑵.植物界:
  ①.二倍体群体中的单体往往不育。
  ②.异源多倍体中单体具有一定活力和育性。
  例:
  普通烟草是异源四倍体,其配子有两个染色体组(n=2X=TS=24=24Ⅰ),是第一个分离出全套24个不同单体的植物(2n-IA、2n-IB、2n-IC、……、2n-IW、2n-IZ)。
  * 不同单体间及与双体之间的主要差异:花冠、朔果、植株大小、以及发育速度、叶形和叶绿素等。
  ③.理论上,单体自交产生双体:单体:缺体=1:2:1。


  实际上,(n-1)雄配子发芽率、发芽速度均差于n 配子。自交后代中双体、单体、缺体的比例因下列因素而改变:
  * 单价体在减数分裂后期I中被遗弃的程度;
  * (n-1)配子参与受精的程度;
  * 2n-I和2n-II幼胚持续发育的程度。
  ④ 如何检测(n-1)配子的传递频率?
  例:普通小麦
  * 以单体作父本:双体(2n)×单体(2n-1)F1
  F1细胞学鉴定:(n-1)♂配子传递率为4%,(2n-1)单体有0-10%,平均4% << 理论值50%;(2n)双体有90-100%,平均96% >> 理论值50%。
  * 以单体作母本:单体(2n-1)×双体(2n)F1
  F1细胞学结果:(n-1)♀配子传递率为75%。(2n-1)单体有75%> 理论值50%(减数分裂时,I易丢失)。(2n)双体有25%。
  小麦单体自交子代群体中:

  2.缺体:2n-2
  ⑴.缺体是异源多倍体所特有,一般来自(2n-1)单体的自交。
  ⑵.有的植物见不到缺体,在幼胚阶段死亡了。
  如:普通烟草的自交后代中无缺体。下图为普通小麦(n=21)缺体。

普通小麦(n=21)缺体


  ⑶.普通小麦缺体的特征:
  ① 生活力都较差;
  ② 育性较低;
  ③ 可育缺体一般都各有特征。
  例:2n-Ⅱ5A:丢失抑制斯卑尔脱小麦穗型基因,故5A缺体就会发育成斯卑尔脱小麦穗型。
  2n-Ⅱ7D:生长势 < 其它缺体,有半数植株是雄性不育或雌性不育。
  2n-Ⅱ4D:花粉表面正常,但不能受精,说明4D上载有控制育性的基因。
  2n-Ⅱ3D:种子是白果皮,而双体则为红果皮。

  ⑷.利用缺体研究基因与染色体的关系:不同染色体的缺体表现不同性状明确基因位于哪个染色体上。
  例如:
    小麦籽粒颜色遗传的三个独立分配的异位同效基因:R1-r1、R2-r2、R3-r3分别位于3D、3A、3B染色体。
  现有:
  双体植株:18Ⅱ+Ⅱ3DR1R1+Ⅱ3Ar2 r2+Ⅱ3Br3 r3 结红皮籽,
  缺体植株:(2n-Ⅱ3DR1R1)则结出白皮籽。
  原因:控制红粒基因R1R1(显性)随3D染色体的缺失而丢失,可以证实R1R1基因位于3D之上。

  ㈡、超倍体

  1.三体:2n+1
  1910年,发现直果曼陀罗球形朔果的突变型。1920年,发现突变型比正常 (2n=24=12Ⅱ)多了一个染色体,即三体(11Ⅱ+1Ⅲ)。
  ⑴.三体的类型:
  ①.初级三体:增加的一条染色体与原来一对同源染色体完全相同。


  ②.次级三体:增加的一条染色体上的两条臂相同。

  ③.三级三体:增加染色体上有一条臂来自其它非同源染色体。
  

  ⑵.三体与性状变异:
  三体基因剂量从两个增加到三个,不同于正常植株;
  三体染色体之间连锁基因群不同,三体间表现型产生差异。
  例如:

  ① 玉米10个不同的三体:三倍体自交产生。
  2n +I5 三体的叶片较短、较宽;
  2n +I7 三体的叶片较挺、较窄。
  其余三体都比双体略微短一些,生长势也略微弱些。
  ② 普通小麦的21个三体:正常与三倍体的后代。
  2n +I5A 是密穗的;
  2n +I2A、2n+I2B、2n+I2D 是窄叶的;
  其它三体植株与它们的双体相似。
  ③ 番茄12个三体:三倍体与二倍体杂交产生的。
  三体与双体及三体之间均存在着表现型的差异。
  表现型差异:植株生长习性、节间长短、叶色、叶形、
        叶片大小、花形、果形、果实大小等性状。

曼陀罗12种三体的不同果形
水稻三体:不同的三体表现不同的籽粒外形。
曼陀罗
水稻三体不同的籽粒外形
水稻端三体粗线期
水稻端三体粗线期

人类的21三体:唐氏综合症:较敏感和快乐,皮肤折痕。
人类的21三体

  ⑶.三体的联会及其传递:
  ①.三体的联会:
   11Ⅱ + Ⅲ;12Ⅱ + Ⅰ;11Ⅱ + Ⅱ + Ⅰ
  ②.三体个体的配子:
   11Ⅱ + Ⅲ类型:n、n + 1配子,各占50%。
   12Ⅱ + Ⅰ类型:多数配子是n,少数配子是n + 1。

  导致:(n + 1)配子数少于 n 配子,故自交群体内,多数双体,少数是三体,而四体(2n+2)植株极少。
   如:普通小麦三体后代中:双体占54.1%;三体占45.0%;四体占1%左右。
  * 外加染色体主要是通过卵子传递:授粉过程中,(n + 1)花粉竞争不过n花粉,因而(n + 1)花粉能够参加受精的机会并不多。
  后代三体来源:(n + 1) + n 多;n + (n + 1)少。
  例:玉米三体也主要通过卵子传递:
    三体(2n+I10)为父本与二倍体玉米(2n)杂交:
      2n♀×(2n+I10)♂
        
        F1  349株中仅5株三体,占1.4%。

    三体(2n+I10)为母本与二倍体玉米(2n)杂交:
      (2n+I10)♀ × 2n♂
            
            F1 1237株有304株三体,占24.5%。

  ⑶.三体传递的一般规律:染色体越长,传递率越大。长染色体中,三价体的交叉也越多,就越容易联系在一起,外加染色体成为单价体而被遗弃的可能性越小。

  ⑷.三体的基因分离:
  三体同源组中有三个等位基因四种不同的基因型:
    AAA三式、AAa复式、Aaa单式、aaa零式
  同时表现两种不同的基因分离比例:
    双体Xx杂合基因所导致的 X-: xx = 3:1分离;
    三体AAa或Aaa杂合基因所导致某种形式的分离。
  设:* 显性基因A和隐性基因a位于三体染色体上;
    * 为复式杂合体(AAa),基因与着丝点间无交换发生。
  则:染色体分离将产生1:1的(n+1)和n配子基因型分别为AA:Aa:A:a=1:2:2:1。
  再设:(n+1)和n配子同等可育,精子和卵子同等可育;
  则:复式三体自交后代的表现型比例A-:aa=35:1。
三体染色体

  但实际上:三体(n+1)配子能参与受精者一般都少于n配子,特别是能参于受精的(n+1)花粉更少。
   复式三体自交后代表现型比例很难正好是A-:aa=35:1。
  设:复式三体的(n+1)花粉全部不能参与受精,而(n+1)卵子有1/4能参与受精,而其余3/4为n。
  则:自交受精为(1AA:2Aa:6A:3a)♀· (2A:1a)♂;
    自交子代的表现型比例A-:aa=33:3=11:1。
   实际情况也是A- 表现型的比例数小于35,
   不育的(n+1) 配子都含A基因的。

  2.四体:2n+2

  ⑴.四体来源:绝大多数四体(2n+2)来源于三体子代群体。
  例:普通小麦三体(2n+1=43=20Ⅱ+Ⅲ)的自交后代中1%四体植株 (2n+2=44=20Ⅱ+Ⅳ)分离出21个不同四体。

  ⑵.四体的自交子代:四体的稳定性远大于三体,在后期I主要是2/2分离。
  例:普通小麦四体的自交子代中:有73.8%是四体、23.6%是三体、1.9%是2n植株。少数四体可以形成100%的四体子代。

  ⑶.四体的联会:联会的同源区段均很短交叉数显著减少容易发生不联会和提早解离。
    中期I:Ⅳ、Ⅲ + Ⅰ、Ⅱ + Ⅱ、Ⅱ + Ⅰ + Ⅰ
    后期I:多数为Ⅱ + Ⅱ均衡分离,因为同源染色体数是属于偶数的。

  ⑷.四体基因的分离:
  ①.(n-1)Ⅱ双体染色体上成对基因Xx的正常分离;
  ②.四体染色体上基因的分离,如AAAa(三式)、AAaa(复式)、Aaaa(单式),分离规律与同源四倍体同源组的染色体分离相同。

  ⑸.异源六倍体普通小麦的四体研究普通小麦的A、B、D三个异源染体组有部分同源性。
  例如:2n +II2B–II2D的“四体?缺体”植株表现出:
  ①.减数分裂正常;
  ②.产生的花粉能与双体花粉一样参与受精。
    说明:2B(II2B)可弥补2D(II2D)所欠缺的功能。
    * 2B和2D染色体是部分同源的,不过长期的分化已使得两者在一般情况下不能联会。
  又如:2A四体2B缺体和2D缺体。
   2A、2B、2D染色体构成一个部分同源组,但分别属于A、B、D三个异源的染色体组。

  ㈢、非整倍体的应用

  1.测定基因的所在染色体:
  ⑴.单体测验:
  ①.隐性基因测定:
  例:普通烟草(2n=48)中一隐性基因yg2控制的黄绿型突变,用单体测验法,定位于染色体上。
  * 测定方法如下:
  以24个绿叶单体母本分别与黄绿型双体(yg2yg2)杂交:
    2n-IA×yg2yg2
    2n-IB×yg2yg2
    ……       产生24个组合的F1群体,检查各组合叶色。
    2n-IS×yg2yg2       
    … …
    2n-IZ×yg2yg2
  发现(2n-IS)×yg2yg2的F1群体内有绿株和黄绿株分离。
  F1植株细胞学检查:黄绿型是单体、绿叶型是双体(2n)。
  其它23个杂交组合F1中单体和双体均为绿株。
   这就证明Yg2-yg2这对基因位于S染色体上。
  * 测验过程中的遗传机理:


  i. 设隐性基因a位于某一染色体上时,则aa基因型双体(2n)与A表现型(2n-IA)单体杂交,会产生以下结果:
    P     A表现型单体   ×  a表现型双体
         (n-1)II+IA       (n-1)II+IIaa
                
    G    n      n-1       n
       (n-1)I+IA   (n-1)I    (n-1)I+Ia
        
    F1  2n(双体)          2n-1(单体)
      (n-1)II+IIAa         (n-1)II+Ia
        表现型A           表现型a
  单体表现为双体亲本的性状。

  ii. 当隐性基因a不位于某染色体上时,则aa基因型双体与A表现型(2n-IA)杂交的结果为:
    P      A表现型单体   ×   a表现型双体
          (n-1)IIAA +I      (n-1)IIaa +II
                  
    G     n      n-1        n
       (n-1)IA + I  (n-1)IA      (n-1)Ia + I
         
    F1    2n               2n-1
      (n-1)IIAa +II          (n-1)IIAa +I
        表现型A             表现型A
  F1表现型未出现分离。

  ②. 假如是显性基因(A)时,同样可用单体测验法进行测定:
  i. 当A基因在某单体染色体上
    P       a表现型单体  ×  A表现型双体
            (n-1)II+Ia     (n-1)II+IIAA
                 ↓
    G      n      n-1      n
       (n-1)I + Ia   (n-1)I    (n-1)I + IA
          
    F1  2n(双体) A性状        2n-1(单体) A性状
       (n-1)II+IIAa          (n-1)II+ IA
                        (n,n-1配子)
             
    F2  A-:aa = 3:1    双体(2n)  单体(2n-1)  缺体(2n-2)
           A性状    A性状   不表现A性状

  ii. 当A基因不在某单体染色体时:F2:双体、单体、缺体植株均会产生a表现型(A-:aa为3:1)。

  * 异源多倍体植株中,利用单体测定某基因的所在染色体,是确定基因连锁群的一个重要方法:
  异源多倍体的不同染色体组之间存在着部分同源的关系,有许多异位同效基因。
  异位同效基因一般用单体测定法确定其所在染色体。
  现已利用单体测定法鉴了普通烟草和普通小麦的许多异位同效基因的所在染色体。
  如普通小麦粒色:
  R1-r1、R2-r2、R3-r3就是分别位于3D、3A、3B之上。

  ⑵.三体测验:
  当三体作母本与隐性突变体杂交时,F1中三体植株自交后代性状分离会随隐性基因所在染色体的不同而异:
    P      A表现型三体   ×   a表现型双体
          (n-1)II+IIIA       (n-1)II+IIaa
                  
    G     n      n +1       n
       (n-1)I+ IA   (n-1)I+ II A   (n-1)I+Ia
         
    F1   2n(双体)           2n+1(三体)
       (n-1)II+IIAa         (n-1)II+ IIIAAa
        表现型A             表现型A
                          
                     基因型AA:Aa:A:a=1:2:2:1
                    自交后代的表现型比例 = A-:aa=35:1

  2、有目标地替换染色体:
  ⑴.利用各种非整倍体进行染色体替换:已知某抗病基因(R)在小麦6B染色体上,某抗病品种除抗病性之外,无其它优点。
  育种方案:6BⅡRR6BⅡrr
  方法如下:  6B单体        6B双体
  P     20Ⅱ+6B Ir  ×  20Ⅱ+6B IIRR
               
  F1         20II+ 6B IR 单体(抗)
               
  F2            双体 20II+ 6B IIRR(抗)
               
  ①.进一步选择;
  ②.作为杂交亲本与其它优良品种进行杂交,可获得载有抗病基因R的染色体个体。

  ⑵.利用单体并通过倍半二倍体使栽培种换取远缘种的染色体:
  小黑麦:
   人工育成的异源八倍体小黑麦有了全套黑麦染色体,故小麦在获得黑麦一些优良性状时,也获得了黑麦许多不良性状。为了克服这种现象,可使小麦只换取黑麦的个别染色体:
  方法:
  ① 先产生倍半二倍体:
        小黑麦      ×     普通小麦
    2n=9X=AABBDDRR=56=28II   2n=6X=AABBFF=42=21II
              F1 倍半二倍体
           2n=7X=AABBDDR=49=21II+7I
                 
                附加系:即F2中出现7种不同的外加一个黑麦染色体的小麦。
                    AABBDD + I1R
                    AABBDD + I2R
                    ……
                    AABBDD + I7R
  ② 将这些不同的附加系与小麦单体杂交:
             单体  × 附加系
            20II+I    21II+IR
             F1 可能有二种配子
              
        n=ABD + IR      n–1=ABD–IT
            
                 受精结合
                2n–1+1
              即20IIT+IT +IR
                 
           可产生2n=20IIT +IIR=21II
                 
            可作为进一步杂交的亲本

  ⑶.利用缺体进行置换:
  例:已知小麦抗秆绣17生理小种的基因(R)是位于6D染色体上。
  甲品种是一个优良而不抗病品种(2n=20Ⅱ+6DⅡrr);
  乙品种是一个不优良而抗病品种(2n=20Ⅱ+6DⅡRR)。
  现要使甲品种换进一对带有抗病基因(R)的6D染色体。
  方法:
       缺体    ×   双体
      2n-Ⅱ6D     20Ⅱ+Ⅱ6DRR
             F1 (均为单体)
            20Ⅱ+Ⅰ6DR
             
  可以获得带有一对抗病基因(R)的6D染色体的双体,即20Ⅱ+Ⅱ6DRR。

文章录入:admin    责任编辑:admin 
  • 上一篇文章:

  • 下一篇文章:
  • 发表评论】【加入收藏】【告诉好友】【打印此文】【关闭窗口
    网友评论:(只显示最新10条。评论内容只代表网友观点,与本站立场无关!)
    生物小吧