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第二节 噬菌体的遗传分析
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:4059    更新时间:2007/7/5
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  一、噬菌体的结构:

  1.结构简单:蛋白质外壳、核酸、某些碳水化合物、脂肪等。
  2.多样性的原因:外壳的蛋白质种类、染色体类型和结构。
  3.两大类:
  ① 烈性噬菌体:T噬菌体系列(T1-T7);
  ② 温和性噬菌体: P1和λ噬菌体。
T4噬菌体

  ㈠、烈性噬菌体:

  1.结构大同小异,外貌一般呈蝌蚪状:
T偶列噬菌体
头部:双链DNA分子的染色体;
颈部:中空的针状结构及外鞘;
尾部:由基板、尾针和尾丝组成。

噬菌体结构

  2. T偶列噬菌体的侵染过程(如T4噬菌体):

  尾丝固定于大肠杆菌,遗传物质注入破坏寄主细胞原有的遗传物质合成大量的噬菌体遗传物质和蛋白质组装许多新的子噬菌体溶菌酶裂解细菌释放出数百个噬菌体。

  右图为T4噬菌体侵染大肠杆菌的生活周期

大肠杆菌的生活周期

  ㈡、温和性噬菌体:例如λ和P1噬菌体,λ和P1各代表一种略有不同的溶源性类型。

温和性噬菌体

  1.溶源性噬菌体的生活周期:
  ①.λ噬菌体:噬菌体侵入后,细菌不裂解附在E.coli染色体上的gal和bio位点间的attλ座位上通过交换整合到细菌染色体,并能阻止其它λ噬菌体的超数感染。

λ噬菌体特定位点的整合
λ噬菌体特定位点的整合

  ②P1噬菌体:不整合到细菌的染色体上,而是独立存在于细胞质内(见左下图)。
   原噬菌体:整合到宿主基因组中的噬菌体。仅少数基因活动,表达出阻碍物关闭其它基因。原噬菌体经诱导可转变为烈性噬菌体裂解途径(见右下图)。

P1噬菌体
原噬菌体

  2.P1和λ噬菌体的特性:
  ①P1和λ各代表不同的溶源性类型:
  P1噬菌体:侵入后并不整合到细菌的染色体上,独立存在于细胞质内;
  λ噬菌体:通过交换整合到细菌染色体上。
  ②溶源性细菌分裂两个子细胞:
  P1噬菌体复制则使每个子细胞中至少含有一个拷贝;
  λ噬菌体随细胞染色体复制而复制,细胞中有一个拷贝。
  ③共同特点:核酸既不大量复制,也不大量转录和翻译。

P1和λ噬菌体的生活周期特性
P1和λ噬菌体的生活周期特性
  二、T2噬菌体的基因重组与作图:

  1.噬菌体遗传性状分为两类:
  形成的噬菌斑形状:指噬菌斑大小、边缘清晰度、透明程度。
  寄主范围:指噬菌体感染和裂解的菌株范围。

  2.T2噬菌体的研究最为广泛:
  ①.正常噬菌体r+:噬菌斑小而边缘模糊。
  r-突变体(rapid lysis,速溶性):噬菌斑大而边缘清楚。
  ②.寄主范围突变体:
  指能克服噬菌体抗性的突变体。
  例:T2 h+ 噬菌体:只侵染大肠杆菌B株;半透明噬菌斑。
    T2 h- 突变株:能利用B株和B/2株;透明噬菌斑。
  ③.双重感染:
    h-和h+均能感染B株可用T2两个亲本h-r+和h+r同时感染B株。
    h-r+(透明,小)×h+r-(半透明,大)
           同时感染
           B菌株
        获得噬菌体子代
        亲本型:h-r+, h+r-
        重组型:h-r-, h+r+
    将亲本型和重组型混合子代
         ↓感染
    混合有B和B/2菌株的培养基
         ↓
  h-r+(亲):噬菌斑透明、小,边缘模糊
  h+r-(亲):噬菌斑半透明、大,边缘清楚
  h-r-(重组):噬菌斑透明、小,边缘清楚
  h+r+(重组):噬菌斑半透明、小,边缘模糊
  ④.重组值计算:
  重组值=重组噬菌斑数/总噬菌斑数×100%
     = [(h+r+ + h-r-)/(h+r- + h-r+ + h+r+ + h-r-)]×100%
  去掉%即可作为图距。

T2噬菌体

双重感染

噬菌体分类

  ⑤.不同速溶菌的突变型在表现型上不同,可分别写成ra、rb、rc等,用rx-h+×rx+h-获得试验结果列于下表:

杂交组合
各基因型(%)
重组值
r-h+
r+h-
r+h+
r-h-
rah+×ra+h-
34.0
42.0
12.0
12.0
24.0/100=24%
rbh+×rb+h-
32.0
56.0
5.9
6.4
12.3/100.3=12.3%
rch+×rc+h-
39.0
59.0
0.7
0.9
1.6/99.6=1.6%
分别作出ra、rb、rc与h的三个连锁图
四种可能的基因排列连锁图
  再做杂交:rcrb+  ×  rc+rb
           
  结果表明: rc-rb的重组值 > rb-h
   h 应位于rb及rc之间,排列顺序rc-h-rb。
  由于T2 噬菌体的连锁图是环状的,所以2、3排列都对。

  三、λ噬菌体的基因重组与作图:

  凯泽(Kaiser A.D., 1955)最先进行λ噬菌体的重组作图试验。紫外线照射处理获5个λ噬菌体突变系,产生不同噬菌斑:
  s 系:小噬菌斑;
  mi 系:微小噬菌斑;
  c 系:完全清亮的噬菌斑;
  co1系:中央环之外部分表现清亮的噬菌斑;
  co2系:更浓密的中央环噬菌斑。
  凯泽利用λ噬菌体sco1mi与噬菌体+++进行杂交作图:
λ噬菌体杂交作图

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