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第三节 染色体的分子结构
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:3351    更新时间:2007/7/5
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  一、原核生物的染色体:

  1.特点:

  ⑴.染色体简单:
  DNA分子:如细菌、多数噬菌体和多数动物病毒;
  RNA分子:如植物病毒、某些噬菌体和动物病毒。
  ⑵.遗传信息含量少:
  只有一条染色体,且DNA含量远低于真核生物。
  * 大肠杆菌(E. coli)只有一个环状染色体,
  其DNA分子含核苷酸对为3×106,长度1.1mm。
  * 蚕豆配子中染色体(n=6)的核苷酸对为2×1010,长度6000mm。

  2.结构:
  (1). 噬菌体的染色体结构:

T2噬菌体
T2噬菌体

  (2). 大肠杆菌的染色体结构:染色体DNA 结合物质:几种DNA结合蛋白、RNA。
大肠杆菌
大肠杆菌
  二、真核生物的染色体:

  ㈠、染色质的基本结构:

  1.组成:
  (1).DNA:占染色质重量的30-40%;
  (2).蛋白质:组蛋白含量比例与DNA相近,结构上起决定作用;非组蛋白与基因的调控有关。
  (3).其它:RNA和一些脂类。

  2.结构:
  奥林斯(Olins A. L.,1974,1978)
  柯恩柏格(Kornberg R. D.,1974, 1977)
  钱朋(Chambon P.,1978)
  通过电镜观察和研究,提出染色质结构的串珠模型。


  染色质的基本结构单元:
  核小体: 由H2A、H2B、H3和H4 4种组蛋白构成。
  连接丝: DNA双链 + H1组蛋白。

组蛋白
H1 53个氨基酸
核小体
H2A 129个氨基酸
H2B 125个氨基酸
H3 133个氨基酸
H4 102个氨基酸

  1个核小体(绕有1.75圈DNA)+连接丝约200bpDNA。
  组蛋白在进化上很保守,亲缘关系很远的生物差异很小。
  如H4:牛、豌豆均是102个氨基酸,其中仅2个氨基酸不一样。

  ㈡、染色质的种类:
  (1).根据染色反应:
  * 异染色质:染色质线中染色很深的区段;
  * 常染色质:染色质线中染色很浅的区段。
  二者化学性质相同,但核酸紧缩程度和含量不同,电镜下二者是连续的。
  (2).染色深浅不同的原因:
  * 间期异染色质区段的染色线仍紧密卷曲,故染色深,呈惰性状态;
  * 常染色质区段的染色线解旋松散,故色浅,呈活跃状态。
   这一现象称为异固缩(在同染色体上所表现的收缩差别)。

  (3).异染色质的类型:
  组成型异染色质:
  主要为卫星DNA,构成染色体特殊区域,如着丝点等。
  兼性异染色质:
  存在于染色体的任何部位,在某类细胞中表现为异染色质状态,而在另一类细胞中表现为常染色质状态,如哺乳动物的X染色体。
人类染色体

  人类巴氏小体(箭头):女性细胞中的一个X染色体异染色质化关闭其携带基因的表达。


蝙蝠胃内膜细胞间期细胞中的染色质分布(见下图)
常染色质和异染色质的区别(见下表)
蝙蝠胃内膜细胞
种类
常染色质
异染色质
染色
间期
分散
卷曲
位置
臂间
近着丝点和端部
复制
状态
活跃
惰性

  ㈢、染色体的结构模型:
  有丝分裂中期观察,核中染色质卷缩成一定形状:
  1条染色体2条染色单体(即1条染色单体由1条染色线组成)。
       螺旋化
  染色质染色体

  1.四级螺旋结构(Bak A. L.,1977):

        DNA双螺旋化
  为前一级长度的 H2A、H2B、H3、H4
  1/7 一级  核小体
         螺旋化 + H1
  1/6 二级  螺线体
         超螺旋化和卷缩
  1/40 三级  超螺旋体
         折叠螺旋化
  1/5 四级  染色体

  计1/8400
  四级螺旋化后DNA双链长度可压缩8000-10000倍。
四级螺旋结构

  2.染色体骨架–放射环结构模型 (Painta J. 和Coffey D.,1984) :

染色体骨架
蛋白质骨架

  中期染色体去除组蛋白后的电镜图片:中间为两个非组蛋白形成的两个支架(见右上图)。

  ㈣、染色体的结构:
  1.染色体的染色质线数目:
   * 单线论:即一个染色体包含两个染色单体,分别是单线的。
  原核生物: 染色体就是一条DNA分子;
  真核生物: 每条染色体含有2条染色质线。
  * 多线论:部分生物上有许多亚染色质线。
       百合:2、4、6、8、16条。
       紫鸭跖草:有64或128条。

  2.染色体上的异染色质区:

 
卷曲
 
染色质线
染色体
 
压缩
 

  故也有异染色质区出现(染色深)。其中:
  * 茅膏菜的异染色质区位于染色体末端;
  * 蚕豆、番茄、月见草异染色质区位于着丝点附近;
  * 玉米异染色质区位于着丝点二边或一边。如玉米第7对染色体长臂和着丝点处有一段明显而膨大的异染色区。
  下图为蚕豆中期染色体
  HSG-C带示异染色质分布:主要分布于着丝点附近和末端。
 
下图为叙利亚仓鼠中期染色体:异染色质分布
叙利亚仓鼠异染色质分布
 

大葱染色质
番茄染色质

  ㈢、着丝粒和端体:

  1. 着丝粒(centromere):
  ⑴. 功能:
  细胞有丝分裂和无丝分裂过程中,在纺缍丝牵引下,准确将染色体拉向子细胞。

着丝粒

  右图为Haskins(1969)的着丝粒模型。
  中期染色体的两条染色单体(CHRTD)借以底面相联结的两个半球状或片状的基质(M)集结在一起,染色单体臂间有染色质纤(50nm)穿过基质,使染色单体两臂保持连续,纺锤丝束(SF-1,2,3,4)也与基质相连,每个基质与两个纺锤丝束接触,整个着丝粒共有四个纺锤丝束。在纺锤丝束与基质连接的部位,有一束状突起,称为纺锤小球(spindle sphcrule,图中符号为1/2Sp Sph)。
着丝粒模型
  ⑵. 结构:
         成分I     成分II     成分III
  CEN 3  ATAAGTCACATGAT 88bp(93%AT) TGATTTCCGAA
  CEN11  ATAAGTCACATGAT 89bp(94%AT) TGATTTCCGAA
  CEN 4  AAAGGTCACATGCT 82bp(93%AT) TGATTACCGAA
          酵母的三个着丝点序列

  由110-120bp的DNA链组成的区域;
  三个部分组成:二边为保守边界序列,中间为90个bp 左右序列,富含AT。


  2. 端体(telonere):
  ⑴. 功能:
  防止染色体末端为DNA酶酶切;
  防止染色体末端与其他DNA分子的结合;
  使染色体末端在DNA复制过程中保持完整。
  ⑵. 结构:
  存在串联重复序列:5’-T1-4-A0-1-G1-8-3’
  人类:TTAGGG
  嗜热四膜虫:TTGGG   
  拟南芥:TTTAGGG重复次数在不同生物、同一生物的不同染色体不同。
染色体形态
四膜虫

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