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第三节 叶绿体遗传
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:2113    更新时间:2007/7/5
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  一、叶绿体遗传的表现:

  1.紫茉莉花斑性状遗传:

  紫茉莉花斑植株:着生绿色、白色和花斑三种枝条,且白色和绿色组织间有明显的界限。

  (1).柯伦斯杂交试验:

紫茉莉花斑性状遗传
接受花粉的枝条
提供花粉的枝条
杂种植株的表现
白色
绿色
花斑
白色、绿色、花斑
白色、绿色、花斑
白色、绿色、花斑
均为白色
均为绿色
白色、绿色、花斑
(但不成比例)

柯伦斯杂交试验
柯伦斯杂交试验

  杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定,与提供花粉的父本枝条无关。
  控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。

  (2).原因:


  花斑枝条:
  绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体);
  白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体);
  绿白组织交界区域:某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。
  紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体(质体)变异而引起的。
  花粉中精细胞内不含质体,上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉,其子代只能与提供卵细胞的母本相似,分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。
  花斑现象:天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。
花斑现象
  2. 玉米条纹叶的遗传:
  胞质基因遗传的独立性是相对的,有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。
  玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij,纯合ijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。
  正交试验:
    P 绿色  ×  条纹
      IjIj    ijij
          F1 全部绿色(Ijij)
         
          F2 
    绿色(IjIj) 绿色(Ijij) 条纹(ijij)
          3   ∶  1(纯合时ij核基因使胞质内质体突变)
   3∶1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。
玉米株叶片白色和绿色相间的条纹

  这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质,质体变异一经发生,便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。

  反交试验:
    P  条纹  ×  绿色
      ijij     IjIj
           F1 
       
      绿色  白化  条纹
      Ijij  Ijij  Ijij

      
    条纹  ×  绿色
    Ijij     IjIj
          连续回交
      ┌──┬──┬──┬──┬──┐
      绿色 条纹 白化 绿色 条纹 白化
      IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij
      (绿色、条纹、白化三类植株无比例)

  连续回交 (轮回亲本为绿株),当ij基因被取代后,仍然未发现父本对这一性状产生影响。

  二、叶绿体遗传的分子基础:

  ㈠、叶绿体DNA的分子特点:
  ①.ctDNA与细菌DNA相似,裸露的DNA;
  ②.闭合双链环状结构;
  ③.多拷贝:高等植物每个叶绿体中有30-60个DNA,整个细胞约有几千个DNA分子;藻类中,叶绿体中有几十至上百个DNA分子,整个细胞中约有上千个DNA分子。
  ④.单细胞藻类中GC含量较核DNA小,高等植物差异不明显;
  ⑤.一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA,而高等植物两者的差异较小。
眼虫藻叶绿体

  ㈡、叶绿体基因组的构成:

  1、低等植物的叶绿体基因组:
  ⑴. ctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质;
  如各种RNA、核糖体(70S)蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶 8个大亚基。
  ⑵. 特性:与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。

衣藻(Chlamydomonas reinhardi)的叶绿体基因组图
ctDNA物理图
ctDNA遗传学图
  a.ctDNA物理图:由不同限制性内切酶(EcoRI、BamHI和Bgl II)处理所得的ctDNA物理图,用三个同心圆环表示。
  b.ctDNA遗传学图:标记了一些抗生素抗性位点和标记基因:ap. DNA分子在叶绿体膜上的附着点;ac2、ac1. 醋酸缺陷型;sm2、sm3.链霉素抗性;sp1.螺旋霉素抗性等。

  2. 高等植物的叶绿体基因组:
  ①.多数高等植物的ctDNA大约为150kbp:烟草ctDNA为155844bp、水稻ctDNA为134525bp。
  ②.ctDNA能编码126个蛋白质:12%序列是专为叶绿体的组成进行编码;
  ③.叶绿体的半自主性:有一套完整的复制、转录和翻译系统,但又与核基因组紧密联系。
  * 如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成8个大亚基(由叶绿体基因组编码)+8个小亚基(由核基因组编码)。

玉米和菠菜的叶绿体基因组图
玉米叶绿体DNA
菠菜叶绿体DNA

  ㈢、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统:

  1.ctDNA与核DNA复制相互独立,但都是半保留复制方式;
  2.叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S;
  3.叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同;
  4.叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码,其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。

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