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第六节 植物雄性不育的类型及其遗传机理
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:3849    更新时间:2007/7/5
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  一、雄性不育(male sterility)的类别:

不育
雌性不育(无实践意义)
雄性不育
(三型说)
质遗传型
质核互作遗传型(应用价值最大)
二型说
核遗传型

  雄性不育特征是雄蕊发育不正常,不能产生有正常功能的花粉,但其雌蕊发育正常,能接受正常花粉而受精结实。
  植物界很普遍,在18个科的110多种植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。
  其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。
  二、雄性不育的遗传特点:

  1. 质不育型:
  目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。
  IRRI运用远缘杂交培育的雄性不育系IR66707A(Oryzaperennis细胞质,1995)和IR69700A(Oryza glumaepatula细胞质1996)均具有异种细胞质源,其细胞质完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。
  细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。

  2.核不育型:
  是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。
  如:可育基因Ms不育基因ms。
  这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。
  例如:番茄中有30对核基因能分别决定这不育型;
     玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。
  遗传特点:
  败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间,不能形成正常花粉败育十分彻底,可育株与不育株界限明显。

  遗传研究表明:
  多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制,纯合体(msms)表现为雄性不育。
  这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复,杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。
  msms × MsMs
     
    Msms
     
   MsMs Msms msms
     3  ∶  1
油菜花
  用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性,这是核不育型的一个重要特征。
   无保持系,这种核不育的利用有很大的限制性。
  目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性:
  水稻光敏核不育材料:
   长日照条件下为不育(>14h,制种);
   短日照条件下为可育(<13.75h,繁种)。

  水稻温敏核不育材料:
   >28℃,不育;
   <23-24℃育性转为正常。

水稻长日照下不育

  1973年,石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻-农垦58S” 。
  “农垦58S”在长日照条件下为不育,短日照下为可育可将不育系和保持系合二为一提出了生产杂交种子的“二系法”。

两系法
水稻杂交试验

  3.质─核不育型(cytoplasmic male sterility,CMS):
  ⑴.概念:由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。
  ⑵.花粉败育时间:
   在玉米、小麦和高梁等作物中,这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后;
   在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中,败育发生在减数分裂过程中或在此之前。
   质核不育的表现一般比核不育要复杂。
  ⑶.遗传特点:
   胞质不育基因为S;
   胞质可育基因为N;
   核不育基因r,不能恢复不育株育性;
   核可育基因R,能够恢复不育株育性。
  ⑷.以不育个体S(rr)为母本,分别与五种可育型杂交:

  ⑸.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况:
  ①.S(rr)×N(rr)S(rr)中,F1表现不育。
  其中:N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力,称为保持系(B)。
     S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持,其后代全部为稳定不育的个体,称为不育系(A)。
  ②.S(rr)×N(RR)或S(RR)S(Rr)中,F1全部正常可育。
    N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力,称为恢复系(R)。
  ③.S(rr)×N(Rr)或S(Rr)S(Rr) + S(rr)中,F1表现育性分离。
    N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力,称恢复性杂合体。

  ⑹.生产上的应用:
  质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作,故既可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相应恢复系育性得到恢复,实现三系配套。

  同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题:
  繁种:A×BA

  制种:A×RF1
  水稻三系杂种优势的利用:
  1973年,实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。
  1981年,获得国家第一个特等发明奖,以第一个农业技术专利转让美国。
  1991年,杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9万公顷),增产效果明显(50-75kg/亩)。
  1997年,杂交稻种植面积为25987.5万亩(1732.5万公顷),约占水稻种植面积的62.84%;总产量12236.34万吨,单产
468.67公斤/亩 (7.03吨/公顷),比全国水稻平均产量增
11.17%。杂交稻制种156.9万亩(10.46万公顷),制种平均产量为181.33公斤/亩(2.72吨/公顷)。

  油菜三系杂种优势的利用:
  1972年,傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育;
  1976年,湖南农科院首先实现“玻里马”雄性不育的三系配套。
  1980年,李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育;
  1983年,实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套;
  油菜杂交种:秦油2号、华杂2 号、川油12号、蜀杂1号、油研5号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。
  1992年,我国杂种油菜种植面积已近1.33×106hm2,约占油菜总面积20%。

  4.质核不育性遗传的复杂性:
  ⑴.孢子体不育和配子体不育:
  ①.孢子体不育:是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所控制,而与花粉本身所含基因无关。
  * 孢子体基因型为rr花粉全部败育;
  * 孢子体基因型为RR花粉全部可育;
  * 孢子体基因型为Rr产生的花粉中有R也有r,但均可育,自交后代分离。
   如:玉米T型不育系、水稻野败型不育系等。
  ②.配子体不育:是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。
  配子体内核基因为R该配子可育;
  配子体内核基因为r该配子不育。
  如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中,将有一半植株的花粉是半不育的,表现为穗上的分离。
    S(rr) × N(RR)
       
       S(Rr)
       

  ♀\♂ R(可育) r(不育)
  S(R)(可育) S(RR)
S(r)(可育) S(Rr)
后代花粉全育
后代一半花粉可育

  如:玉米M型不育系、水稻红莲A等。
  ⑵.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性:
  同一种植物有多种质核不育类型。
  胞质不育基因和核基因的来源和性质不同表现特征和恢复性反应有明显差异。
  普通小麦:
  19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用都可以表现雄性不育。
  玉米:
  有38种不同来源的质核型不育性,根据其对恢复性反应的差别大体上可将它们分成T、S、C三组。
  当用不同的玉米自交系进行测定时,发现有自交系对这三组不育型有不同程度的恢复。
  请看表:玉米自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应

自交系名称
细胞质组别
性能分类
T
C
S
Ayx187y-1
恢复
恢复
恢复
能恢复三组不育类型
Oh43
不育
恢复
恢复
能恢复二组不育类型
NyD410
恢复
不育
不育
能恢复一组不育类型
Co150
不育
恢复
不育
能恢复一组不育类型
Oh51A
不育
不育
恢复
能恢复一组不育类型
SD10
不育
不育
不育
能恢复三组不育类型

  ⑶.单基因不育性和多基因性不育性:
  核遗传型不育性:多数表现为单基因遗传;
  质核互作型:既有单基因控制、也有多基因控制。
  ①.单基因不育性:指1-2对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。
        不育 × 可育
           
           F1
           ?
           F2(3:1或9:3:3:1)
  ②.多基因不育性:由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱,但有累加效应,随着恢复基因的增加其育性上升。
  * 如小麦T型不育系和高粱的3197A就属于这种类型。

  5.对环境的敏感性:
  易受到环境条件的影响,特别是多基因不育更易受环境变化的影响。
  光照和气温是一个重要的影响因素。
  例如:高粱3197A:高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药;
     玉米T型不育材料:低温季节开花而表现出较高程度的育性。

  三、雄性不育性的发生机理:

  1. 核不育型:
  核基因单独控制假说,即Ms(可育) ms(不育)。
  核基因决定着育性,其不育性彻底;但保持不育特性困难。
  可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育(msms)与可育(Msms)。
  如:玉米的核不育黄绿苗标记体系,三叶期黄绿苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。

玉米的核不育黄绿苗

  2.质-核互作遗传型:

  * 不育胞质基因载于何处?
  * 它如何与核基因相互作用而导致不育?

  ⑴.胞质不育基因的载体:
  * 线粒体基因组DNA(mt DNA)是胞质不育基因的载体:
  不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株(如保持系)有所不同,由mt DNA翻译合成的蛋白质也有所不同。

  * 叶绿体DNA(ct DNA)是雄性不育的载体:

植物细胞

  不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ct DNA上存在着明显不同,而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡导致不育。

  ⑵. 质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说:
  ①. 质核互补控制假说:
  不能形成淀粉酶或其它一些酶?认为胞质不育基因存在于线粒体上。
  当mt DNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由Ns时,线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成,
或形成某些不正常的酶,从而破坏花粉形成的正常代谢过程最终导致花粉败育。

  mt DNA发生变异后是否一定导致花粉败育,还与核基因的状态有关:
  一般情况下,只要质核双方一方带有可育的遗传信息,无论是N或R均能形成正常育性的花粉。
  R可补偿S的不足、N可补偿r的不足。只有S与r共存时,由于不能互相补偿表现不育。
  ②.能量供求假说:
  认为线粒体是胞质雄性不育的载体,育性与线粒体能量转化效率有关。
  进化程度较高,栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高,供求平衡雄性可育。

  在核置换回交时会出现两种情况:
  * 高供能母本、低耗能父本,由于杂种的供能高而耗能低?育性正常;
  * 低供能母本、高耗能父本,得到的核质杂种由于能量供求不平衡表现雄性不育。
  这一假说是假定供能水平高低取决于mt DNA,而耗能水平的高低则决定于核基因。
  但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性,而不影响其它性状的表现。
  ③.嫁接引起不育:以不育材料为砧木、可育材料而接穗,发现砧木 的不育性状可能转移到接穗之中。

  ⑶.不育系的转育:

  某一不育材料农艺性状不良,但不育;另一可育材料(如珍汕97)的农艺性状优良,可以采用回交转育:
    不育株  ×   珍汕97
          回交  
        珍汕97A  珍汕97B
  珍汕97A × IR26汕优6号;
  珍汕97A × 明恢63汕优63。
水稻

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