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第一节 细胞核和细胞质在个体发育中的作用
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:3714    更新时间:2007/7/5
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  细胞核和细胞质是细胞生存必不可少的两部分,个体发育缺一不可。
  细胞核和细胞质在个体发育中分工合作共同完成由基因型(包括核基因和质基因)所预定的各种基因表达过程,包括对外界环境条件变化作出反应。

  一、细胞质在细胞生长和分化中的作用:

  动、植物卵细胞是单细胞细胞质内除细胞器有分化外,还存在动物极、植物极、灰色新月体和黄色新月体等分化发育成特定组织和器官。

受精卵分裂
海胆受精卵分裂

  ① 海胆受精卵第一、二次分裂,顺着对称轴方向进行。
  ② 如果将四个卵裂细胞分开每一个卵裂细胞都能发育成小幼虫说明各个卵裂细胞中细胞质是完全相同的。
  ③ 第三次卵裂方向与对称轴垂直分裂的8个卵裂细胞分开后,就不能发育成小幼虫。

   右图为海胆切割试验。
  在卵裂开始时,顺着赤道面把卵切成两半使其一半含有动物极,一半含有植物极。
  带核的动物极一半受精后发育成空心而多纤毛的球状物。
  带核的植物极一半受精后发育成较复杂但不完整胚胎。
  两者都不能正常发育而夭折。

  植物的细胞质对于细胞分化也起着重要作用。
  例如花粉粒的发育:
  花粉母细胞形成四个小孢子小孢子核经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核一个核移到细胞质稠密的一端生殖核另一个移到细胞另一端营养核。

海胆切割试验

  花粉粒的个体发育:
  如果小孢子发育不正常,核分裂面与正常分裂面垂直两个子核处于同样的细胞质环境,则不能发生营养核和生殖核的分化,不能进行第二次孢子有丝分裂不能发育为成熟的花粉粒。

花粉粒的个体发育

  卵细胞的发育也是如此,远离珠孔一极的细胞质较多,靠近珠孔一极的细胞质较少。
  大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊,其余3个最终退化说明细胞质的不同部分对卵细胞的分化会产生不同的影响。

卵细胞的发育

  二、细胞核在细胞生长和分化中的作用:

  伞藻(Acetabularia)是一种大型的单细胞海生绿藻。
  自顶部到根部长约6-9厘米。
  细胞核在基部的假根内。
  成熟时,顶部长出一个伞状的子实体(fluiting body),子实体因物种不同而异。
  在欧洲,有一个种叫地中海伞藻(A. mediterranea),子实体边缘为完整的圆形。
  另一个种叫裂缘伞藻(A. crenulate),子实体边缘裂成分瓣形。
地中海伞藻
裂缘伞藻

伞藻嫁接试验

  原因:控制子实体形态的物质是mRNA它在核内形成后迅速向藻体上部移动编码决定子实体形态的特殊蛋白质合成。
  试验肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。

  三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存:

  在个体发育过程中,细胞核和细胞质相互依存、不可分割,细胞核起主导作用。
  细胞核内的“遗传信息”个体发育方向和模式为蛋白质(包括酶)合成提供模板(mRNA)各种
RNA控制细胞代谢方式和分化程序。
  细胞质则是蛋白质合成的场所并为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。
  * 如叶绿体形成受制于核基因,但叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成8个大亚基(由叶绿体基因组编码)8个小亚基(由核基因组编码)。
  * 细胞质物质能调节和制约核基因的活性相同细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。
  其中细胞质不等分裂起着重要作用;细胞质的等不分裂细胞的分化。
  海胆受精卵和植物小孢子分裂后的分化可以说明这一点。

  四、环境条件的影响:

  环境中很多生物及非生物因子调控相关基因表达影响生物个体发育。
  例如植物与病原菌之间的互作:
  病原菌侵染植物病菌释放的诱导子识别受植物抗病基因控制的受体激活植物细胞产生一氧化氮、过氧化氢植物产生过敏性反应,杀死病原菌同时诱导植物防卫相关基因表达,如几丁质酶、葡聚糖酶等(这些水解酶可降解真菌细胞壁,抑制病菌生长)或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的基因表达(加强植物细胞壁),抵御病菌侵入。
  植物诱导抗性是外界因子对个体发育中基因表达调控的另一种形式。
  在蚕豆感病品种上接种炭疽菌前,预先接种其它真菌,该感病品种可表现出抗炭疽病。
  原因:真菌接种后,诱导出对炭疽菌的抗性。伴随着防卫相关基因的表达,可使植物产生系统抗性。
  例如在第一片叶上接种一种病原物,能使第二片叶或随后长出新叶抗其它病菌,包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。
  其它一些非生物因子,如加热、冷冻、干旱、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可以诱导相关的基因的表达,影响植物个体发育。
  但环境因子诱导基因表达中的一些信号传递机制尚在研究之中。

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