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第二节 基因对个体发育的控制
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:1798    更新时间:2007/7/5
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  一、个体发育的阶段性:

  个体发育的起始时间:从受精卵开始分裂开始。
  高等植物个体发育的阶段:

  1.合子第一次分裂
大细胞产生临时性器官胚柄,在胚胎长成后退化。
     
小细胞产生胚体,又经球形期、心形期、鱼雷形期分化根、茎等原始组织器官

  2.胚胎经过生长(细胞增加和扩大),营养生长期生殖生长期,分化成不同形态特征和生理特性。
  3.发育生物学研究表明这一系列连续的发育阶段是按预定的顺序依次接连发生的。
  4.上一阶段的趋向完成,“启动”下一阶段的开始。

细胞增加和扩大

  在正常情况下,一个细胞(组织或器官)分化到最终阶段,实现其稳定的表型或生理功能表示达到了末端分化达到末端分化的细胞(组织或器官)通常不再继续分化或转化为其它任何结构。

   例如:烟草生长到10对叶片并显现花序时,按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。
  ① 由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养株只长出两片叶子就不再生长。
  ② 第3,4片叶表皮细胞培养株长出3-4对叶后开花。
  ③ 第5-7对叶片表皮细胞培养株长出2对叶就开花。
  ④ 第8-10对叶片表皮细胞培养株长出一个叶片开花。
  ⑤ 花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽直接开花。
   当植株发育到某一阶段时,在该阶段分化的组织和细胞,就达到与该阶段相应的发育状态。
  当这种发育状态是该组织和细胞的分化终点时,不再向前发展。但一旦脱离周围组织而离体培养,就开始新的个体发育里程。
  离体表皮细胞可以在原来发育阶段的基础上,继续向前生长。

  5.个体发育特性:
  ①.内在的因素——遗传,是基因序列在不同时间上的选择性表达;
  ②.外在的因素——环境条件和周围细胞的影响。

离体培养
 

  二、基因与发育模式:

  个体发育的不同阶段,按照预定方向和模式发展,决定于个体所带的基因。
  同形异位现象:器官形态与正常相同,但生长的位置却完全不同。
  例如:果树的多花瓣突变,可使花朵花瓣增多。
  同形异位基因:控制个体的发育模式、组织和器官形成的一类基因。
  机理:主要通过调控其它重要的形态及器官结构基因的表达,来控制生物发育及器官形成。
  目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等真核生物中发现有同形异位基因的存在。
  受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂、纺锤体形成和取向、细胞分化等发育过程的基因。

  ㈠、果蝇发育中的同形异位基因:
  同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。
  果蝇有两组同形异位基因,位于第三染色体上。
  腹胸节基因:基因突变将第三胸节转变成第二胸节,平衡器转变成一对多余的翅膀(3个编码基因)。
  触角脚基因:基因突变使头上的触角变成一对脚(5个编码基因)。

果蝇发育中的同形异位基因

  ㈡、高等植物发育中的同形异位基因:
  高等植物:从受精卵发育成具有不同器官的完整植株,同形异位基因也起着关键作用。
  1991年,首先克隆玉米打结基因(Knotted 1)和拟南芥无配子基因(Agamous)许多植物同形异位基因已分离和鉴定基因调控模型。
  拟南芥和金鱼草:有三组同形异位基因控制花器分化发育。
  ①.控制初级花的分生组织:这种突变只形成花序分生组织,不形成花的分生组织。
  ②.控制花的对称性:突变体形成非对称结构的花。
  ③.控制花器器官的形成:突变体可产生多种花器。


  植物同形异位基因的特点:
  ①.植物同形异位基因也编码转录因子,参与调控其它结构基因的表达;
  ②.同形异位基因结构非常保守,具有一因多效作用;

  ③.植物同形异位基因位于不同的染色体上。
  遗传分析及分子原位杂交研究发现,至少有五种基因参与控制花器发育。
  无花瓣基因(Apetala)1和2(AP1、AP2)控制萼片;
  无花瓣基因1、2和3(AP1、AP2、AP3)+雌蕊基因(Pistillata,PI)共同表达花瓣形成;
  无配子基因(Agamous, AG)+无花瓣基因AP2、AP3+雌蕊基因PI控制雄花;
  AG和AP2两个基因控制心皮形成。
   四种花器的形成都与AP2基因表达有关。
  正常情况下,AG基因可阻止AP2基因在雄蕊和心皮原基中表达,AP2也可阻止AG基因在萼片和花瓣中表达。
  结果:
  AG基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量表达导致只形成萼片及花瓣,不形成雄蕊及心皮(下图B)。
  AP2基因突变使AG在萼片及花瓣中表达?在花瓣处形成雄蕊,在萼片处形成心皮(下图C)。
  AP2或PI基因突变则不形成雄蕊(下图D)。


四种花器的形成都与AP2基因表达有关
  三、基因与发育过程:

  个体发育阶段性转变的过程不同基因被激活或被阻遏的过程(实质)。
  而基因是否表达?根据蛋白质、mRNA、突变型与野生型的差异上可以判断。
  

  ㈠、噬菌体的分化和自然装配:
  噬菌体侵入大肠杆菌合成噬菌体mRNA利用宿主核糖体翻译合成能裂解宿主DNA的酶合成噬菌体DNA。
  合成“早期”的蛋白质合成“晚期”蛋白质(头部外壳的蛋白质、尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶) 溶菌酶裂解细菌的细胞壁新噬菌体释放。

  装配过程至少需要经过12个步骤,而且按一定的顺序进行(见下右图):
  如头尾结合以后,尾丝才装配上去。
  70个控制T4 噬菌体合成和装配的基因可分成二类:
  早期基因:主要控制早期侵染行为;
  晚期基因:主要控制蛋白质合成和溶菌酶基因突变新噬菌体。
  不同基因突变体混合可装配成新的噬菌体(见下左图)。
  ﹡ 左边的突变系缺少尾丝;
  ﹡右边的突变系缺少头部。
  ﹡当这两种突变系的裂解液混合培养在30℃条件下完整噬菌体。

噬菌体的装配
混合装配

  ㈡、细胞粘菌的发育控制:
  下图为粘菌的生活史(20-50h):
  聚集体 变形体 子实体 孢子形成 色素形成

粘菌的生活史

  在粘菌的不同发育阶段内部相应地产生不同的阶段性专一酶。
  罗密斯(Loomis,1977)按照其发育时期将细胞粘菌的阶段性专一酶划分为三类:
  早期酶 N-乙酰葡萄糖胺酶,α-甘露糖苷酶;
  中期酶 苏氨酸脱氨酶,海藻糖磷酸合成酶;
  晚期酶 碱性磷酸酯酶,β-葡萄糖苷酶。

  ㈢、高等植物发育中基因的顺序表达:
  高等植物发育中基因表达:时间和空间上的精确控制。
  特定发育时期有关基因根据植物发育的需要依次表达某些mRNA及蛋白质合成。
  例如,在胚胎发育或花芽分化过程的不同阶段,会出现不同的阶段性专一酶酶的合成受制于不同基因依次开启或关闭。
  大豆从子叶期至胚成熟中期(开花后25-95天),有14000至18000种不同mRNA分子存在。
  下图为大豆种子发育过程中七种不同类型mRNA出现时间及相对数量(线条粗细代表mRNA的相对含量)。

大豆种子发育过程

  水稻稻米品质性状的表现会受到不同发育时期中胚乳、母体植株与细胞质等遗传体系中基因表达和这些基因所产生
的遗传效应的影响。
  如下图:亲本影响杂种后代不同发育时期稻米品质性状表现的胚乳加性效应具有较大差异,且主要表现为以灌浆前
中期的差异为主,成熟期已停止表达。

稻米发育时期


  ㈣、高等动物发育中基因的顺序表达:

  人的血红蛋白是由两条相同的α链和两条相同的β链聚合而成的四聚体,即α2β2α链和β链分别由独立遗传的两个基因簇编码。
  α链基因簇:1个ξ基因,2个α基因,一个ξ假基因和2个α假基因。
  ﹡β链基因簇:有5个功能性基因(1ε,2γ,1δ和1β),1个β假基因。
  人的一生中,血红蛋白的链要经历多次变化。
四聚体

  下表为人的血红蛋白在发育中的变化。

发 育 时 期
血 红 蛋 白 组 成
胚胎期(8周前)
ξ2ε2 ξ2γ2 α2ε2
胎儿期(3-9个月)
α2γ2
成人期(自出生开始)
α2δ2 α2β2

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