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第二节 改变基因频率的因素
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:5279    更新时间:2007/7/5
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  在自然界或栽培条件下,许多因素可以影响群体遗传平衡,如突变、选择、迁移和遗传漂变等等,这些因素都
是促进生物进化的原因。
  其中突变和选择是主要的,遗传漂变和迁移也有一定的作用。

  一、突变(mutation):

  1.基因突变对于改变群体遗传组成的作用:
  ①.能提供自然选择的原始材料;
  ②.会影响群体等位基因频率。
  如:一对等位基因,当A1→ A2时,群体中A1频率减少、 A2频率则增加。
  长期A1 → A2 ,最后该群体中A1将被A2代替。
  这就是由于突变而产生的突变压。

  2.当一个群体内正反突变压相等即平衡状态时:

设:A1 → A2为正突变,速率为u;
  A2 → A1为反突变,速率为v。

  某一世代中A2的频率为q,则A1的频率为p = 1– q
  平衡时,qv = pu = (1–q) u
      qv = u–uq
      qv + uq = u
      q (v + u) = u
   q = u / (v + u)
  同理可得: p = v / ( v + u)

  3.当基因频率未达到平衡时:
  群体中A1频率的改变值(△p)是基因A2的突变频率(qv)减去基因A1的突变频率(pu),即:△p=qv–pu。
  例如:A1 → A2突变率为1 / 100万,突变频率u = 0.000001
     A2 → A1突变率为0.5 / 100万,突变频率v = 0.0000005
  则按上式可算出
    pA = v / (v+u) = 0.0000005 / (0.0000005+0.000001)=0.33
  以上说明,在群体中A1基因占33%,A2基因占67%。
  当△p=0时,即qv=pu时,群体达到平衡;
  当一对等位基因的正反突变速率相等(即v=u),则q和p的平衡值为0.5。

  4.当A1 → A2的突变不受其它因素的阻碍,该群体最后将达到纯合性的A2 :
  设:基因A1的频率在某一世代是p0,则在n代之后,其频率pn 将是:pn = p0 (1 – u)n
  多数基因的突变率很小(1/104-1/107),仅靠突变压使基因频率明显改变, 需要经过很多世代。
  有些生物世代很短,突变压可能成为一个重要因素。

  二、选择(selection):

  1.基因突变对于改变群体遗传组成的作用:
  例如:玉米致死基因:
设:正常绿色基因C和等位白苗基因 c 的基因频率为0.5。
  经过一代繁殖,子代群体中将出现1/4隐性纯合体白苗,
死亡。
  则:子代群体中的C频率变为2/3、c 频率只有1/3。
  由此形成的下一代个体的频率为:

其中(1/3)2cc的白化苗个体又被淘汰。

  经 n 代淘汰后,群体内三种基因型的频率为:
  
  例如淘汰至第十代时:
  
   第十代时,在100株苗中的白化苗个体已不到1株 (0.83%)。

  2. 育种选择可把某些性状选留下来,使这些性状的基因型频率增加,基因频率朝某一方向改变:
  ①.淘汰显性性状可以迅速改变基因频率:只需自交一代,选留具有隐性性状的个体即可成功。

例如: 红花 × 白花
       ↓
       红花
       ↓
   红花3/4 : 白花1/4
红花白花

  淘汰红花植株、选留白花迅速消除群体中的红花。红花基因频率为0,白花基因频率升至1。
  设:在一个随机交配群体中:红花株占84%、白花株占16%。
   白花基因频率 p2 = 0.4
    红花基因频率 p1 = 1 – p2 = 1 – 0.4 = 0.6
  如果把16%的白花植株选留下来,下一代都是白花植株。
  这时p2 =1、 p1 =0,基因频率迅速发生改变。
  ②.淘汰隐性性状,改变基因频率较慢:
  设:未加选择一代的隐性基因频率为p2(0)
  淘汰A2A2 ,下一代隐性基因频率(p2(1))可从杂合子所占的比值中求出(∵A2只占杂合体基因的一半)。
  A2在总个体中所占的比值为:
  
  连续n代淘汰后,得隐性等位基因频率为:
  
  设:原来白花基因频率p2(0)= 0.4。当连续淘汰10代后,白花植株的基因频率:
  
  ∴至第十代时,隐性基因频率还保持0.08。
  在上例中,隐性基因频率逐代下降:
  0.400(p2(0))0.286(p2(1))0.222(p2(2))0.182(p2(3))0.154(p2(4))…… 0.08(p2(10))。
   从表现型上淘汰隐性性状的速度很慢,效果随着世代的增加而变差,以0.5时为最好。

  3.选择对基因频率的影响 :
  ①.基因频率接近0.5时,选择最有效。
    基因频率>或<0.5时,选择有效度就降低很快;
  ②.当隐性基因很少时,对一个隐性基因的选择或淘汰有效度很低。此时隐性基因几乎完全存在于杂合体中而得到保护。

  4. 选择影响群体质量性状的基因频率和数量性状遗传改良。
  下图是对一个具有5000个体的遗传群体的模拟结果,该群体有10个非连锁的基因座,每个基因座有2个等位基因。
  自交群体(S)和异交群体(R)表现型在正向(+)和负向(-)选择压下(平均适合度 =0.5),群体的平均表现型值随世代递增(正向选择)或递减(负向选择)。

   右图为自交群体(S)和异交群体(R)在正向(+)和负向(-)选择压下的表现型值与世代的关系。
自交群体(S)和异交群体

  5.适者生存,通过突变和自然选择的综合作用而形成新生物类型:
  3个等位基因频率的估计值和标准差:
  利用等位基因频率的估计值和标准差,可计算基因频率的95%置信区间推断群体基因频率的真值范围

  5.定律意义:
  * 如新变异类型比原类型更适应环境条件,就能繁殖更多后代而逐渐代替原有类型并成为新种。
  * 如新产生类型和原有类型都能生存下来,则不同类型就分布在它们最适宜的地域成为地理亚种。
  * 相反,新类型不及原有类型则消失。
   自然选择是生物进化的主导因素,而遗传和变异则是其作用的基础。
  例如:大量使用DDT毒杀苍蝇逐渐发现一些抗DDT新类型突变和自然选择的结果。
  又如:在微生物中也发现类似现象。
  一般情况下,许多细菌如肺炎双球菌遇到青霉素就受到抑制后来发现有些细菌经突变和多代选择后能够形成抵抗这些抗生素的新类型。
   新的生物类型可以通过突变和自然选择的综合作用而产生出来:

有害突变能被自然选择所淘汰
适者生存。
有利突变能被自然选择所保存

  自然选择的长期作用生物发展。

  三、遗传漂变 (genetic drift,亦称随机遗传漂变) :

  1.概念:
  在一个小群体内,每代从基因库中抽样形成下一代个体的配子时,会产生较大误差,由这种误差引起群体基因频率的偶然变化,叫做遗传漂变。

  2.引起遗传漂变的原因:遗传漂变一般发生于小群体中。

 

   大群体中如果不产生突变,根据哈德-魏伯格定律,不同基因型的频率将会维持平衡状态;
  在一个小群体中,由于一个小群体与其它群体相隔离,不能充分地随机交配因而在小群体内基因不能达到完全自由分离和组合,使基因频率容易产生偏差。但这种偏差不是由于突变、选择等因素引起的。
  一般群体愈小就愈易发生遗传漂变作用。
  下图为群体大小与遗传漂变的关系,三种群体的个体数分别是50、500和5000, 初始等位基因频率约为0.5。
  漂变使随机交配小群体(50个个体)的等位基因在30-60代就被固定。群体增大至500个个体以后,经过100代随机交配等位基因频率逐渐偏离0.5。
  个体数达5000群体至100代,等位基因频率仍接近初始值0.5。
  小群体的遗传漂变不仅能够改变等位基因频率,还会增加群体内的近交程度。

群体大小与遗传漂变

  3.遗传漂变的作用:
  许多中性或不利性状的存在不一定能用自然选择来解释,可能就是遗传漂变的作用进化。
   通过遗传漂变所产生的作用可以将那些中性或无利的性状在群体中继续保留下来,而不被消灭。
  例如:人类不同种族所具有的血型频率差异在实际中并没有适应上的意义,可能同类人猿一样将血型差异一直传下来,可能是遗传漂变的结果。

  四、迁移(transference):

  是指在一个大群体内,由于每代有一部分个体新迁入导致其基因频率的变化的现象。
  个体的迁移也是影响群体基因频率的一个因素。
  但迁移一般是小规模的。
  设:一个大群体内,每代有部分个体新迁入,其迁入率为m。
  则1–m为原有的个体比率。
  令:迁入个体某基因的频率为qm,
   原有个体的同一基因的频率为q0
   二者混合后群体内等位基因的频率q1将为:
    q1 = mqm + (1–m)q0 = mqm + q0–mq0 = m(qm–q0) + q0
   一代迁入引起基因频率变化(△q)则为
   △q = q1q0 = m(qm–q0) + q0q0 = m(qm–q0)
   在有迁入个体的群体内,基因频率的变化率等于迁入率同迁入个体基因频率与原来基因群体频率差数的乘积。

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