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第三节 达尔文的进化学说
作者:农学院    文章来源:浙江大学精品课程网    点击数:3654    更新时间:2007/7/5
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  一、生物进化的概述:

  生命在地球上起源于35亿年前。

生命起源

  ∴原始地球首先合成氨基酸等有机分子整合成蛋白质、核苷酸和脂肪酸等生命分子产生古细菌等生物有机体蓝藻等原核生物(25~34亿年前, 可进行光合作用)原始真核生物(22亿年前)植物、动物。

生物进化

生物进化树

  进化论认为形成一个新种需在遗传、变异和自然选择、隔离等因素作用下,从一个旧物种逐渐形成。
  物种在自然界进化的途径认识有机界在系统发育中的遗传和变异的规律人工创造和综合新物种和新品种。
  例如,远缘杂交和细胞遗传分析较清楚认识小麦属进化过程。棉花、烟草和芸薹属的许多复合种,是由低级二倍体物种经过杂交和染色体加倍后形成的多倍体种。

  二、达尔文的进化学说及其发展:

  拉马克:《动物学哲学》。
  提出用进废退和获得性状遗传原理解释生物进化认为动植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因。

  外界环境条件对生物的影响有两种形式:
  ①.对于植物的影响是直接的:
  如水生毛茛,生长在水面上的叶片呈掌状、而生长在水面下的叶片呈丝状;
  ②.对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的:
  当外界环境条件改变时动物习性和行为改变某些器官的加强和减弱。
  用进废退和获得性状的遗传生物逐渐得以发展。

  达尔文的进化学说:
  核心是选择作为选择材料的基础是种内个体间的微小差异。
  自然选择自然条件下个体微小差异的选择和积累。
  ∵ 种和变种内存在着个体差异和繁殖过剩现象生存斗争自然选择,这是物种起源和生物进化的主要动力。
  人工选择人类对这些变异进行多代的选择和积累、选育出新的品种。

  新拉马克主义:
  拥护获得性状遗传;
  否定选择在形成中的作用。

  新达尔文主义:魏斯曼(首创者,德国生物学家)。
  认为选择是新种形成的主导因素,否定获得性状遗传。
  新拉马克主义和新达尔文主义的争论中心生物进化的动力问题遗传特性如何发生变异和形成物种。

水生毛茛
自然选择

  上世纪初,生物科学中出现了三个突出事件:
  ①. 孟德尔遗传规律的重新发现;
  ②. 狄.费里斯的突变论;
  ③. 约翰生的纯系学说。
  结果是从试验中推导出来,能够进行重复和检验很快得到生物界的广泛支持和拥护。

  狄.费里斯的突变论:
  1886年起,普通月见草的多年观察发现有一些新类型是突然发展的,而且只要一代即可达到稳定遗传提出突变论。
  认为自然界新种的产生不是长期选择的结果,而是突然产生的。

  丹麦植物学家约翰生的纯系学说:
  通过对商用菜豆品种进行连续选择分离出19个纯系提出了纯系学说。
  约翰生认为一个商用品种是多个纯系的混合体,在这一混合体内选择有效,但仅是分离不同纯系,若继续在纯系内
进行选择无效。
  纯系学说试图阐明以下两个问题:
  ①.选择作用只是隔离变异认为达尔文的选择学说不能说明生物进化的动力问题;
  ②.环境条件引起的变异不能遗传认为拉马克提出的获得性状遗传也无根据。

  孟德尔提出遗传因子假说以后,遗传学家认识到:
  ①. 魏斯曼提出的“种质”并不是单指生物细胞而言,而是包括所有细胞核内的染色体及其所载基因;
  ②. 突变是染色体和基因发生变异的结果染色体变异包括数目和结构变异,基因突变则是基因化学结构发生改变。
  自然界主要以微小突变为主,必须通过选择的积累过程才能形成新种。

  19世纪末,细胞学发展促进了细胞分裂、受精过程和染色体行为等的了解。
  孟德尔遗传规律与魏斯曼的“种质论”很快结合形成细胞遗传学完整的基因学说是新达文主义的继续。
  后来,实例和数学分析方法把遗传学和进化论结合群体遗传学;
  近代分子水平的发展又使进化论得到进一步的了解分子遗传学。

  遗传学与进化论紧密联系群体遗传学发展。
  实验和数学分析方法对生物进化的认识从描述科学跃进到精确的数量分析。
  分子遗传学的发展进化论从分子水平上得到进一步的了解。
  人类对生物进化的认识,通过遗传学的研究在不断向前发展。
  生物的“进化综合理论”:将达尔文的自然选择学说和新达尔文主义的基因论结合起来。
  以杜布赞斯基(Dobzhansky T.)于1937年发表《遗传学与物种起源》一书为标志。
  1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》。
  他论证了突变、基因重组、选择和隔离等因素在生物进化中的作用认为物种形成和生物进化的单位是种群
(或称孟德尔群体),而不是单个个体。
  ∴生物的进化是群体在遗传结构上的变化。
  自然界生物种群基本上是遗传混杂的,群体里不同个体中的等位基因,多数位点也是多态的。
  由于这些多态位点的存在,使基因的结构维持一定的平衡增强了群体的适应性。
  不同个体的杂合性,可使群体适应不同环境条件,而不被淘汰∵自然界选择作用是多方向,一个单纯遗传结构的群体难以适应变化多端的环境条件。
  由于突变,基因才成为多态的。这就是个体或基因处于高度杂合或多态的优越性。

  杜布赞斯基“进化综合理论”的特点:
  从群体和分子水平上阐述突变等因素在物种形成和生物进化的遗传机理丰富达尔文选择论和狄·弗里斯突变沦 。
  存在问题:
  未能很好地解释生物进化中一些重要问题。
  如:生物体的新结构、新器官的形成,适应性的起源及生活习性和生活方式的改变等。
  未说明产生变异的原因。
  如何从分子水平上揭示生物进化的规律,“进化综合理论”也未能作出解释。

  三、分子水平的进化:

  1.生物科学生物学、分类学、胚胎发生学、比较解剖学、生物地理学、生理学和遗传学知识可以证明生物
进化的过程。
  近来分子生物学兴起,生物学家开始在分子水平研究生物的进化,已取得显著的发展。

  2.生物进化的遗传信息蕴藏在核酸和蛋白质分子组成的序列中。
  不同物种间的核酸和蛋白质组成成分差异估测相互之间的亲缘关系彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似、其亲缘关系也就愈近。

  3.从分子水平上研究生物进化的优点:
  根据生物核酸和蛋白质结构上差异程度:
  ①.精确估计生物种类的进化时期和速度;
  ②.估计结构简单的微生物进化;
  ③.比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。

  4.蛋白质进化:
  蛋白质直接或间接影响生物进化。
  DNA核苷酸序列氨基酸序列蛋白质主体结构和理化性质。
  比较生物之间同一蛋白质的组成估计其亲缘关系和进化程度发现生物进化中遗传物质变化情况。
  有些蛋白质在各类生物进化中执行同一任务,例如细胞色素C是一种呼吸色素、在氧化代谢中担任转移电子的作用。
  根据蛋白质中氨基酸变化数目和各类生物相互分歧的时间对比,可计算进化时蛋白质变化速率。
  细胞色素C是由104个氨基酸组成。
蛋白质多态性

  请看表:人与不同生物细胞色素C氨基酸差异数和最小突变距离的比较
  

生物

氨基酸

差异数

最小

突变距离

生物

氨基酸

差异数

最小

突变距离

人类

0

0

10

13

黑猩猩

0

0

12

17

恒河猴

1

1

企鹅

11

18

兔子

9

12

24

36

10

13

酵母菌

38

56

  从上表可见:
  * 黑猩猩细胞色素C中的氨基酸和人完全一样;
  * 恒河猴和人的细胞色素C也只有一个氨基酸不同。
   恒河猴和黑猩猩与人的亲缘关系较近。
  * 人——陆生动物的亲缘关系较近细胞色素C氨基酸差异无或很小;
  * 人——水生动物的差异较多;
  * 人——植物的差异很多;
  * 人——微生物的差异最多。
  根据不同生物细胞色素C的氨基酸差异可以估测各类生物相互分化的大致时间。

进化树


  细胞色素C的进化速率是0.3×10-9,可计算人类与其它物种的分歧时间:
  人-恒河猴:约为0.16亿年;
  人-兔子、猪、狗、马和企鹅等哺乳动物:约在2-3亿年;
  人-蛾等昆虫:约在7亿年前;
  人-酵母曲等真菌:约13亿年前。
  请看表:基于细胞色素C估算的人类和其它一些物种的分歧时间
  

物种

与人类的分歧时间 (109)

物种

与人类的分歧时间 (109)

物种

与人类的分歧时间 (109)

人类

0.223

0.708

黑猩猩

0.000

0.223

酵母菌

1.289

恒河猴

0.016

0.297

 

 

兔子

0.204

企鹅

0.317

 

 

  采用物种之间的最小突变距离构建进化树 (evolution tree)和种系发生树 (phylogenic tree)。

进化树

  根据20种不同生物细胞色素C氨基酸碱基序列差异计算的平均最小突变距离构建物种进化树列于上图。
  例如上述方法估测到原核生物和真核生物的分化比动物和植物的分化大约早1.5-2.0倍时间,其中:
  动物和植物的分化约在12亿年前;
  原核生物和真核生物的分化大约在20亿年以前。
  这些同化石记录的分析十分相似。
  利用分子水平估算方法测定的鲤鱼与人、马、牛的相对进化时间相差约4.8倍。
  而从地质历史上估算,鱼类起源于3.5-4.0亿年之间,哺乳动物起源于0.75-0.8亿年之前,即鱼类对哺乳动物的
相对进化时间约为5倍。
  分子水平估算与地质估算数据十分接近。

动物进化

动物进化

植物进化

  5.核酸进化:
  核酸的分子结构中包含了极其丰富的进化信息。
  要在分子水平上探讨进化,需要直接分析遗传物质(核酸),而不是由核酸编码的蛋白质。
  ⑴.DNA量的变化:
  一般生物由简单到复杂DNA含量由少到多。
  分子遗传学表明:
  复杂生物种类要求更多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息。
  例如λ噬菌体有9个基因、SV40病毒有6-10个基因,而“人类基因组计划” 研究表明人(2n=46)染色体上约有
3-4万个基因。
  有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于比较高等的生物。
  请看表:各类生物的DNA含量
  

生物

每基因组的核苷酸对

生物

每基因组的核苷酸对

哺乳动物

3.2×109

果蝇

0.1×109

1.2×109

玉米

7.0×109

蜥蜴

1.9×109

链孢霉

4.0×107

6.2×109

大肠杆菌

4.0×106

大多数硬骨鱼

0.9×109

T4 噬菌体

2.0×105

肺鱼

111.7×109

l 噬菌体

1.0×105

棘皮动物

0.8×109

f × 174

6.0×103

  许多生物体中存在着大量的DNA重复序列DNA含量不一定与生物的复杂程度成正比。如:
  肺鱼DNA含量几乎是哺乳动物的40倍;
  玉米DNA含量是哺乳动物的2倍。

  DNA序列多态性。
  分子标记:RFLP、AFLP、RAPD、SSR

染色体变异
电镜片
电镜片


  ⑵. DNA差异用于估算分子的进化速率:
  用分子进化速率可以推断分子进化钟(molecular evolutionary clock),简称分子钟。
  分子进化速率的计算方法(以氨基酸为例):

  
  其中k是每年每个位点上的氨基酸置换率,ln是自然对数,d是氨基酸置换数(最小突变距离),n是所比较的氨基酸总数。
  不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明,k值一般都在10-9。
  日本木村资生(Kimura M.)建议将10-9定为生物分子进化钟的速率。如果已知进化速率(k),便可以估算不同物种进化分歧的时间:

  

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