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第二节 植物生理学的产生与发展
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:3038    更新时间:2007/7/4
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  植物生理学是一门实验性科学,它是从植物学这门古老的科学中分化而来的。
  传统的植物科学是从描述植物的外部形态开始的,于是产生了植物形态学和以形态学为基础的植物分类学;显微镜的发明,使人们对植物形态的描述从外部深入到内部,从宏观深入到微观,又产生了植物解剖学。随着认识的深入,描述性科学也由静态向动态发展,从而产生了植物形态发生学、植物胚胎学等分支学科。与描述性科学不同,实验科学的结论都来自经过周密设计的实验和对实验结果的科学判断。植物生理学正是从追究植物生命现象的原因开始孕育,并且逐渐成长,最后从它的母体植物学中脱胎而出的。由于代谢作用是生命现象的基础,而对代谢作用的认识离不开化学和物理学理论与研究技术的发展,所以,植物生理学是随着化学和物理学的发展而产生和发展起来的。在科学的植物生理学诞生之前,人们通过肉眼的观察记载和生产劳动中经验的积累,已具备了关于植物生命活动的丰富的感性知识。在这方面,我国劳动人民有过突出的贡献。如远在公元前3世纪,战国时期的《荀子·富国篇》中,就有“多粪肥田”的记载。西汉《汜胜之书》已将施肥方式分为基肥、种肥、追肥。公元6世纪北魏贾思勰所撰《齐民要术》描述了“热进仓”贮麦法:“日曝令干,及热埋之”,此法至今仍在民间应用。我国劳动人民为解决冬小麦春播不能正常抽穗问题而创造的“七九闷麦法”,实际上就是现在的“春化”法。
《齐民要术》
  然而,统治我国两千余年的封建制度,成了科学技术发展的沉重桎梏。西方工业革命开始以来,我国又屡遭列强侵略,国力日衰,致使我国科学技术的发展大大落后于西方;加之中国的传统哲学,从不强调通过科学的对比实验认识客观世界,因此,在作为实验科学的植物生理学诞生的过程中,主要的贡献来自欧洲也就不足为奇了。
  始于17世纪中叶的英国资产阶级革命使社会生产力空前高涨,也为18世纪60年代开始的产业革命准备了条件。英国的这两次革命很快影响到整个欧洲,在促进欧洲特别是西欧国家生产力发展的同时,也极大地促进了科学技术的发展。在这种历史背景下,探究植物生命活动奥秘的研究也就应运而生了。植物生理学的发展大致经历了以下三个阶段:
  第一阶段:植物生理学的孕育阶段
  这一阶段从1627年荷兰人凡·海尔蒙(J.B.van Helmont)做柳枝实验开始,直到19世纪40年代德国化学家李比希(J. von Liebig)创立植物矿质营养(minerral nutrient)学说为止,共经历了200多年的时间。
  植物生理学孕育的阶段是从探讨植物营养和植物体内汁液流动问题开始的。那时,古希腊哲学家亚里斯多德(Aristotle)关于植物营养的“腐殖质学说”还统治着学术界,他用动物的营养方式来理解植物,认为:正像动物通过胃、肠吸收营养一样,植物的根是通过从土壤中吸收腐植质来构成其躯体的。医生兼炼金术士凡·海尔蒙第一个用实验否定了这种学说,他在一个大木桶中装入90kg土壤,栽植了一株2.27kg重的柳枝,以后只浇灌雨水,而且防止灰尘进入土壤中。5年后,长成的柳树重达76.7kg,而土壤重量只减少了几十克。凡·海尔蒙由此认为:植物是靠水来构成躯体的。可以说,凡·海尔蒙是第一个用科学实验来探讨植物营养本质的人,他的实验结果虽然动摇了亚里斯多德的学说,但由于当时的化学知识尚处在比较原始的“炼金术”阶段,并不知道空气的组成和化学成分,更不知道水是由什么构成的,因此凡·海尔蒙不可能从他的实验结果得出正确的结论。到了1771年,氧的发现者英国的普里斯特利(J. Priestley)才发现绿色植物有净化空气的作用,他把老鼠放在密闭的玻璃钟罩里,不久老鼠便窒息而死,其中的空气也失去助燃能力;但若在钟罩里放入绿色植物,经过几天,钟罩里的空气能重新恢复助燃能力并支持老鼠的生存。后来,有人重复普利斯特利的实验而得出相反的结果,即植物也能把空气变坏。荷兰科学家英根浩兹(Jan Ingenhousz)就这些矛盾的结果进行了一系列实验,于1779年指出:植物只有在光下才有净化空气的作用,并且只有植物的绿色部分才具备这种能力;在黑暗中,植物与动物一样,也能使空气变坏。那时,关于燃烧的理论还被燃素学说所统治,认为物质的燃烧是脱去其中燃素的过程,普里斯特利把空气中能够助燃并维持动物生命的成分称为dephlogisticated air(可译为“脱燃素的气”也就是以后所说的氧气);直到1782年,法国化学家拉瓦锡(A.L. Lavoisier)才推翻了燃素学说,首次拟定了化合物的合理的命名法,将dephlogisticated air命名为氧(oxygen),而动植物在黑暗中释放出的有害气体(noxious gas)则是二氧化碳。以后,随着化学和物理学知识的不断丰富和实验技术的不断发展,对植物生命活动的研究也逐渐走向定量化和精确化。19世纪初,瑞士植物生理学家索苏尔(deSaussure)利用定量化学实验证明,植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系,但在此期间所增加的重量加上释放出的氧气重量,超过了所吸收的二氧化碳重量,索苏尔认为,多余的重量是由水提供的。此外,这一时期还明确了二氧化碳同化的产物是糖和淀粉;光是推动此过程的动力;将叶片中的绿色色素命名为叶绿素(chlorophyll);初步探讨了不同光谱成分对二氧化碳同化的影响。至此,关于植物光合作用的概念已初具雏形。
  光合作用的发现动摇了植物营养的腐殖质理论,促使科学家以新的观念探究植物土壤营养的秘密。由于18世纪末至19世纪初化学分析的技术已有了明显的进展,因而促进了对植物和土壤化学成分的研究。1804年,索苏尔在他的著作《对于植物的化学分析》中就指出:植物体内的碳素是从空气中得来,而氮素则是以无机盐的形式从土壤中吸收来的。1840年,德国化学家李比希以植物灰分分析的多年实验结果为依据,在他的著作《化学在农业及生理学中的应用》中声称:植物只需要无机物作为养料,便可维持其正常生活;除了碳素来自空气以外,植物体内所有的矿物质都是从土壤中取得的。这些结论宣布了植物矿质营养学说的诞生,确立了植物区别于动物的“自养”特性,使争论了两个世纪的植物营养来源问题终于有了一个正确的结论。
  第二阶段:植物生理学诞生与成长的阶段
  这一阶段从1840年李比希矿质营养学说的建立到19世纪末德国植物生理学家萨克斯(J. Sachs)和他的学生费弗尔(W. Pfeffer)所著的两部植物生理学专著问世为止,经过了约半个世纪的时间。
  在此期间,19世纪三大科学发现——细胞学说、能量守恒定律和生物进化论陆续确立,有力地推动了植物生理学的发展。在植物矿质营养的研究方面,明确了植物不能从空气中直接同化氮素,而与豆科植物共生并使之形成根瘤的细菌则可固定空气中的分子态氮;法国学者布森格(J.B.D. Boussingault)以石英砂和木炭为基质,利用矿物盐溶液实现了植物的无土培养;1859年,诺普(Knop)和费弗尔成功地使培养在按固定配方配制的营养液中的植物完成了其生活史,使植物营养研究进入了精确化和定量化阶段,为植物必需的大量元素和微量元素的陆续发现创造了条件,也为农作物施肥奠定了理论基础。在细胞学说的推动下,费弗尔开展了植物原生质特性的研究,他和范特霍夫(J.H.van't Hoff)全面研究了渗透现象,提出了渗透学说,科学地解释了水分进出细胞的现象。

萨克斯
,J.von Julius von Sachs (1832~1897)

费弗尔(W. Pfeffer)
  在能量守恒定律确定之后,迈耶(R. Meyer,1845)认为光合作用也服从这一定律,光合作用产物中积累的能量就是由日光能转化而来,因此,光合作用的本质就是将光能转化为化学能,但他未能用实验证明这种设想。19世纪60年代,俄国著名植物生理学家季米里亚捷夫(Тимириязев )用自行设计的仪器对叶绿素的吸收光谱进行了比较精密的研究,证明光合作用所利用的光就是叶绿素所吸收的光,从而证明光合作用也符合能量守恒定律。在植物呼吸作用研究方面,俄国科学家巴赫(Bach)、巴拉金(Palladin)和科斯梯切夫(Kostychev)做出过重要贡献,确认呼吸作用是一种“生物燃烧”,所释放的能量来自呼吸底物中所储藏的能量。在生长发育生理方面,达尔文关于植物运动的详细观察与实验开辟了植物感应性研究的新领域。
  至19世纪末20世纪初,萨克斯和费弗尔在全面总结了植物生理学以往的研究成果的基础上,分别写成了《植物生理学讲义》(J. Sachs, 1882)和三卷本的专著《植物生理学》(W. Pfeffer,1897),成为影响达数十年之久的植物生理学经典著作和植物生理学发展史中的重要里程碑。这两部著作的问世,意味着植物生理学终于从它的母体植物学中脱胎而出,独立成为一门新兴的学科。

  第三阶段:植物生理学发展、分化与壮大阶段
  20世纪是科学技术突飞猛进的世纪,也是植物生理学快速壮大发展的世纪。
  作为植物生理学理论基础的物理学和化学,特别是原子与分子物理、固体物理、物理化学、结构化学等的发展,开创了从更深层次认识生命活动本质的可能性;与植物生理学密切相关的一些学科,如细胞学、遗传学、微生物学、生物物理学也不断壮大,并且迅速改变着自己的面貌。由于植物生理学的研究领域不断扩展,研究内容不断深化,以致许多原属植物生理学范畴的内容,依据生产需求和学科发展的需要而逐渐成长为一门独立的学科,从植物生理学中分化出去,正如植物生理学当初从它的母体植物学中分化成独立学科一样。最典型的例子是随着化学肥料在农业生产中的应用愈来愈广泛,以及对土壤营养研究的深入发展,出现了一门独立的学科——农业化学;随着生物化学这门新兴学科的高速度发展,植物生物化学的研究也由开始以植物构成成分的静态研究为主,逐步向动态的代谢过程及其调控的方向发展,最终由植物生理学中孕育成型,成长为独立的学科——植物生物化学。另一方面,物理学、化学、工程与材料科学、激光与微电子技术的迅速发展,为生命科学提供了一系列现代化研究技术,如同位素技术、电子显微镜技术、X射线衍射技术、超离心技术、色层分析技术、电泳技术以及近年来发展起来的计算机图像处理技术、激光共聚焦显微镜技术、膜片钳技术等,成为人类探索生命奥秘的强大武器。自20世纪50年代以来,随着DNA双螺旋结构的揭示及遗传密码的破译,另一门新兴学科——分子生物学异军突起,以其强大的生命力迅速渗透到生命科学的各个领域。分子生物学的研究成就,使植物生理学对植物生命现象的认识更加深入,从过去的个体、器官、细胞、亚细胞和生化反应的水平,向生物大分子的结构与功能以及代谢过程和性状控制的原初原因——基因表达与调控的探索前进了一大步。

  电子显微镜
  在这样的历史背景下,进入20世纪以来,特别是50年代以来,植物生理学的研究在微观、个体和宏观三个层次上都发生了巨大的变化,获得了许多重大突破。
  微观方面,通过对生物膜结构与功能的研究,提出并确定了膜的“流动镶嵌”模型:以类脂为主要成分构成的双层膜上镶嵌着各种功能蛋白,执行着诸如电子传递、能量转换、离子吸收、信号转导等重要生理功能。

膜的流动镶嵌模型的现代模型,描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质

  在光合作用研究中,卡尔文(M.Calvin)于50年代利用14C示踪和纸上层析两种技术,揭示了光合作用中CO2同化的历程,提出了著名的卡尔文循环,即“光合碳循环”;60年代以后,又陆续发现了C4类型、景天科酸代谢(CAM)和光呼吸作用;由于快速荧光光谱技术和激光技术的应用,将光合作用原初反应研究的时间跨度从毫秒级(ms,10-3s)一直缩短为皮秒(ps,10-12s)和飞秒(fs,10-15s)级;在空间跨度上,电子显微镜和X-射线衍射技术的应用,使人们的视野逐步从细胞水平深入到亚细胞水平,进而深入到生物膜和生物大分子空间三维结构的水平,分辨率达到10-10m(1/10nm)级,弄清了光合膜上许多功能性色素蛋白复合体的三维立体结构,将结构与功能的研究推向了微观世界。


卡尔文及其同时用来研究光合藻类CO2固定的仪器装置

   在植物生长发育生理方面,成功地使植物组织、细胞和原生质体在离体培养条件下通过脱分化和再分化成长为新的植物个体。这一成就的重大意义不但在于证明了植物细胞的“全能性”,而且为植物细胞工程和基因工程的大力发展创造了条件。自40年代至50年代末相继发现了植物光周期现象和控制光周期现象的色素蛋白复合体——光敏色素(phytochrome),目前已知受光敏色素控制的生理过程不下几十种。

光敏色素的结构、吸收光谱和作用

  关于植物生长物质的研究,从30年代首次确定生长素的分子结构以来,已陆续确定了5种公认的植物激素和10余种内源生长物质,植物激素的测定方法则由最初的生物鉴定法发展到现在的高效液相色谱技术(HPLC)和酶联免疫技术(ELISA),后者的灵敏度可达到10-12g。


GA处理显著促进植株茎的伸长生长


   随着世界人口的急剧增加和工业化进程的加速,全球环境恶化的问题日益严重,不但旱、涝、盐碱等灾害有增无减,而且又增加了诸如环境污染、温室效应的加剧和大气臭氧层破坏带来的紫外辐射增强等新的灾害。这种状况对逆境生理的研究提出了愈来愈迫切的要求;而生物物理、生物化学和分子生物学的研究成果则进一步促使逆境生理的研究向纵深发展,对植物抗逆性的生化与分子生物学,如:生物膜的组成、结构和功能与植物抗逆性的关系;逆境条件下的活性氧(active oxygen)伤害和活性氧清除系统与植物抗逆性;植物“热激蛋白”(heat shock protein)及其他“逆境蛋白”的合成及其功能等都有了更多的了解。此外,还通过对抗逆性有关基因的转移和改造,培育出大量抗逆性强的作物新种质。
  如上所述,分子生物学的迅速发展对传统的植物生理学提出了严峻挑战,许多植物生理学家转向从事分子生物学的研究;权威性的国际植物生理学评论刊物Annual Review of Plant Physiology从1985年起改为Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology;主要刊登植物分子生物学的刊物和不少专著相继问世,这一切都使植物生理学的传统内容相形见绌。面对这种形式,学术界甚至发出了“植物生理学往何处去”的惊呼
  我们认为,植物生理学作为一门独立的学科,有它特殊的研究领域和范畴,分子生物学的研究成就,只能使人们对植物生命现象的认识更加深入,从过去的个体、器官、细胞、亚细胞和生化反应的水平,向代谢过程和性状控制的原初原因——基因表达与调控的探索前进了一大步。但分子生物学不可能代替植物生理学,正如20世纪以来生物化学的迅速发展大大丰富了植物生理学的内容,并且形成了一门新兴的植物生物化学学科,但植物生理学并没有被生物化学所代替一样。这是因为,植物在自然界中的生存与繁衍是以个体为基本单位而体现出来的,植物各个器官的生命活动必须在个体水平上进行整合(integration),才能成为一个完整的植物体。

   正因为如此,植物整体生理学的研究正借助现代生物化学与分子生物学的成就而以新的面貌出现,尤其是植物器官间物质与信息传递的研究正成为新的研究热点。如:关于物质如何由源端(source,即物质的输出端)装入和库端(sink,物质的输入端)卸出的机理,关于源库之间信息交换的机理,关于物质与信息交换的“高速公路”——维管束结构与功能的研究,都已取得了令人瞩目的成就。这些研究不但对于农业生产中增加产品器官的产量具有重要意义,而且也预示着理论上的新突破。据最新报道,叶片向茎端运输的物质中,不但有大量的基本营养物质和微量的生长调节物质,而且还有作为遗传信息表达载体的mRNA,这一发现为彻底解决困扰植物生理学家几十年的“成花素”问题带来了曙光。
  植物整体生理学的一个重要领域是根系与地上部关系的研究。由于根系固定在土壤中,观察研究困难,因而对根系生命活动的了解很少。近年来,随着研究方法的改进和创新,根系生理的研究有了许多可喜的进展,如某些植物的根系能够“感知”地上部铁、锌等营养元素亏缺的信号,从而通过调整其代谢,向根际土壤中分泌大量有机酸等分泌物,以加强对土壤中难溶性元素的溶解和吸收;这些分泌物还会对根际微生物和相邻的其他植物产生微妙的影响,为植物生态学和农田生态学的研究提供了新的信息。

   在宏观领域,植物生理学的研究还与生态学及环境科学相结合,形成了一些新的边缘学科,如植物生理生态(physiological plant ecology)、植物环境生理学(environmental plant physiology)、植物群体生理学、植物生长发育的数学模拟等,主要研究植物的生长发育和生理特性对各种环境条件的响应;在农田群体、植物群落和整个生态系统中植物个体间的相互关系,以及这种关系如何影响群体和群落的发展等。近年来,这类研究已愈来愈多地运用数学方法和计算机手段,直至与遥感技术相结合,来分析作物群体发展的趋势、预测产量、预报生态系统的发展动态等。这些研究不但能为解决农业生产中的重大问题提供理论基础,而且还可为自然和社会的可持续发展提供科学依据。

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