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第三节 植物生理学与农业生产
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2246    更新时间:2007/7/4
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  植物生理学从诞生之日起就与农业生产结下了不解之缘。著名的俄国植物生理学家季米里亚捷夫早在20世纪30年代就作出了“植物生理学是合理农业的基础”这一科学论断,植物生理学发展史已经雄辩地证实了这一论断的正确性。最显著的标志如植物矿质营养学说的创立为无机肥料的施用奠定了理论基础,由于化肥的大量施用使世界粮食产量急增,同时促进了肥料工业的大发展;自30年代开始的植物激素的陆续发现导致了植物生长调节剂和除草剂的普遍应用,给农业生产带来革命性的变革,也为农药工业的发展开辟了新天地;自50~60年代开始,在光合作用与产量关系的理论指导下,植物生理学家与育种学家相结合,开创了以培育矮秆、耐肥、抗倒、叶片直立、株型紧凑的水稻、小麦品种为主要内容的“绿色革命”,使稻麦产量获得了新的突破。50~60年代植物细胞全能性理论的确立,不但使人们掌握了如组织培养、细胞及原生质体培养等高效快速的植物无性繁殖新技术,而且为植物基因工程的开展和新种质的创造提供了先决条件。

  杂交水稻丰产状
  以上这些成就,不但在历史上曾经为农业生产的革命作出过重大的贡献,而且至今仍在通过自身的不断发展继续发挥着重要的作用,同时也成为植物生理学最活跃的几个研究领域。
  在21世纪来临之际,人类面临着一大堆亟待解决的难题,其中以人口、粮食、能源、资源等问题为突出。由于中国人均资源占有量远低于世界发达国家,所以这些问题更显得特别突出。为了解决这些难题,中国农业的唯一出路就是按照集约化的增长模式,在保证物质投入不断增长的基础上,大幅度增加科技投入,开辟出一条高产、优质、高效的可持续发展之路。作为合理农业基础的植物生理学,则应当在这条道路的开创过程中继续做出应有的贡献。
  按照中国农业生产发展的趋势,我们认为以下几方面可能成为今后植物生理学与农业生产相结合的重要研究领域:
  (一)作物产量形成与高产理论
  这是植物生理学多年来常盛不衰的研究课题之一,已经形成了“作物产量生理学”、“光合作用与作物生产力”等分支学科。
  从作物产量归根结底来自光合作用这一基本事实出发,植物生理学家将作物光合作用与产量的关系分解为光合面积、光合时间、光合效率、光合产物的消耗与光合产物的分配五个因素,产量是这五个因素协调统一的结果。在农田生产力低下的情况下,作物生长受到基本营养条件的制约,不能保证作物群体有足够大的同化面积;随着肥、水条件的改善,当最大的面积达到甚至超过最适值时,群体内光照不足的矛盾开始显现出来,加上未经改良的稻麦品种株高过高、耐肥性差、经济系数低、易倒伏,从而一度使产量徘徊不前。20世纪50年代末掀起的“绿色革命”,通过品种改良排除了这些障碍。改良品种的主要特点是矮秆或半矮秆,株型紧凑,叶片直立,耐肥性(主要指耐高氮肥能力)强。这些特性解决了在高肥水条件下保持群体良好的透光性能、稳定的结构和容纳更多的光合面积的问题,使我国水稻、小麦和玉米产量分别达到了每hm2(公顷) 7.5-9t、6.45-7.5t和 10.5-12t。
  在稻、麦、玉米等作物产量已经达到当前水平的情况下,还有无新的潜力可挖?这是摆在作物产量生理学面前的重大问题之一。

   在“绿色革命”成功后不久,植物生理学在光合碳代谢方面取得了重大的进展,发现了C4途径和光呼吸作用,吸引了不少人试图将C3植物改造成C4类型,通过增强光合速率、降低光呼吸获得更高的产量,然而始终未能取得成功。这主要是C4植物的高光合速率是建立在结构与功能完美统一的基础上的,目前还不能把C4植物的这种综合特性原封不动地转移到C3植物中去。所幸的是,作物品种之间光合速率本来就有较大的差异,弄清楚这种差异的原因,有可能将高光效特性作为主要的育种目标,通过品种间杂交和生物工程等措施,将高光效特性与其他优良特性结合在一起,形成新的超高产品种。
  根据近年来的研究结果,作物产量由于光合速率的限制而遭受到的最严重的两项损失,一是在干旱、高温、强光等条件下广泛存在的光合作用午间降低,即“光合午休”,二是在产量形成期叶片光合功能的过早衰退,有些作物两大漏洞兼而有之。所以,弥补这两大漏洞是进行超高产生理研究的重要突破点之一。近年来我国育成的作物高产品种和杂交种多半具有叶片光合功能期长和耐强光的特性。
  (二)环境生理与作物抗逆性
  在全世界人口持续增长的压力下,日益恶化的环境成为农业生产甚至人类基本生活条件的巨大威胁。与世界发达国家相比,中国的环境形势尤为严峻。同时为了扩大耕地面积,人们还不得不向本来不适于进行农业生产的干旱、涝洼、盐碱、瘠薄的地域开拓,从而进一步加重了不良环境对农业生产的压力。然而,从另一方面看,这种形势也给植物生理学与农业生产相结合的研究开辟了广阔的天地。近几十年来,植物逆境生理学之所以受到普遍重视,并有了长足的进展,与这种形势应有密切关系。

   环境生理学的研究对农业生产的贡献是多方面的,主要体现在为从栽培、育种等方面提高作物抗逆性、减轻逆境造成的损失提供理论基础和可行的途径。如关于作物渗透调节能力与作物抗旱、抗盐及抗寒性关系的发现,启发人们通过合理的栽培管理、品种选育、化学调控甚至遗传工程等途径,同时通过增强渗透调节能力来改善作物的抗逆性。近年来,在北方土层较深厚的地区,通过抗旱品种和栽培措施的综合运用,已能在不进行灌溉的条件下,使小麦每hm2产量达到6 t以上,其中一个重要的思路就是依据近年来关于根系与地上部分的物质与信息传递的研究进展,使处于浅层较干旱土壤中的根系产生干旱信号控制地上部的生长并产生干旱适应特性,而处于深层土壤中的根系又能保证地上部适度的水分供应,从而使水分利用效率明显提高。
  (三)设施农业中的作物生理学
  随着农业现代化进程的加快,设施农业已经提到了议事日程。在中国,首先是塑料薄膜的应用带来的农业生产的另一次革命——“白色革命”。随着农业生产集约化程度的提高,设施农业的内涵还将继续扩大。然而,设施农业的兴起,也带来一系列新的问题,首先是不进行人工加温的冬暖式塑料大棚内光照不足,新建大棚内部光照比自然光照下降了10%~15%,当膜面蒙尘、膜内结露后,下降可达50%以上;其次是棚内CO2不足,越是在光照条件良好、有利于光合作用的情况下,CO2浓度下降越多,成为光合作用与产量的限制因子;三是温度波动大,早春遇到低温阴雨天气,棚内作物常遭受低温危害;四是塑料大棚多年固定在同一位置,常造成土壤营养状况严重失衡,有害离子积累,病原物滋生繁殖,棚内的高湿度又助长了病害的发展。这些问题都与植物生理学密切相关。现在已有人就棚内作物的耐阴性、抗病性、抗寒与抗热性以及CO2加富等等开展了一些初步的研究。同时,也促进了工业界的人士共同参与解决这类问题,如“无滴膜”和抗老化薄膜的研制,温室与塑料大棚内环境因子的自动调节等,在设施农业的推动下,植物生理学、植物病理学、育种学、土壤学、气象学以及工业和自动化等方面的研究人员已经组织起来,共同为促进“白色革命”出谋划策。

  (四)植物生理学与育种学相结合——作物生理育种
  纵观作物产量提高的历史,品种改良起着至关重要的作用,作物由野生种变为栽培种的过程,栽培品种的产量性状特别是收获指数不断改进的过程,无一不是人工培育和选择的结果。迄今为止的作物育种,特别是高产育种,主要是依赖于形态性状的选择,然而,当产量达到相当高的水平之后,仅仅根据形态特征已不能满足作物生产水平继续提高的需要,育种工作越来越多地依赖于作物生理特性的改善。生产中的这种客观要求,促进了植物生理学工作者与遗传育种工作者的结合和“生理育种”这一边缘交叉学科的诞生,除了研究历史较长的高产育种和抗病育种外,近数十年作物的抗性育种已在抵抗干旱、低温、盐碱等方面取得了不少成就。在生理指标用于育种过程的尝试中,已成功地培育出既耐强光导致的光氧化损伤,又有一定耐阴性的水稻种质;在小麦抗旱育种中,发现小麦在低水势条件下萌发时的芽鞘长度与渗透调节能力和抗旱性具有密切关系,已将这一指标纳入小麦抗旱育种程序,并且选出了一批抗旱、高产的小麦品系。此外,在培育作物对高温、紫外辐射、环境污染物的抗性等方面也有了可喜的进展。
   的另一个重要研究领域是在土壤营养元素特别是某些难溶性微量元素缺乏的条件下,发挥作物品种自身的特长,主要是增强其对土壤中难溶性矿物质的溶解、螯合、吸收、富集和利用能力,或者利用其能忍耐体内某种元素相对缺乏的能力,便可育成一些在贫瘠土壤中生长良好的作物品种,为开拓耕地、减少肥料消耗,推行高产高效农业做出贡献,这方面工作国内已有不少单位在开展研究,已有了令人瞩目的进展。
  随着人民生活条件的改善,对作物品质的要求也相应提高,作物品质改良一向是育种工作的重要课题,但是品质与产量间常存在着负相关,又成为困扰育种工作者的难题。有些负相关关系,是可以理解的,如高脂肪、高蛋白作物,单位产品贮能较淀粉作物高,有些则不一定有必然联系,如直链与支链淀粉的比例与适口性有关,但与产量之间应无必然的联系。因此,在品质育种中,借助植物生理学弄清以上种种关系,在协调产量与品质矛盾上一定会有所作为。
  杂种优势是作物育种的重要方向,关于雄性不育的机理和杂种优势的生理基础研究,是植物生理学与育种相结合的重要内容之一,特别是我国发现的光-温敏核不育水稻,更给光敏色素的生理功能开辟了一个新的研究领域。
  总之,农业生产发展的客观要求,向植物生理学提出了一系列迫切需要解决的研究课题,为植物生理学的发展注入了强大的生命力。所以说,植物生理学只要能够不断地从农业生产中寻找问题、汲取营养,又以自己的研究成果去解决生产中的重大问题,不断强化它作为合理农业基础的作用,就能够欣欣向荣地向前发展。

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