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第一节 植物体内的必须元素
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:4150    更新时间:2007/7/4
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  植物除了从土壤中吸收水分外,还要从中吸收各种矿质元素和氮素,以维持正常的生命活动。植物吸收的这些元素,有的作为植物体的组成成分,有的参与调节生命活动,有的兼有这两种功能。通常把植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及矿质和氧素在生命活动中的作用称为植物的矿质和氮素营养。
  人们对植物的矿质与氮素营养的认识,经过了漫长的实践探索,到19世纪中叶才被基本确定。第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡·海尔蒙(见绪论)。其后,格劳勃(Glauber,1650)发现,向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础。1699年,英国的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷,发现植株在河水中生长比在雨水中好,而在土壤浸提液中生长最好。据此他得出结论:构成植物体的不仅是水,还有土壤中的一些特殊物质。瑞士的索苏尔(1804)报告:若将种子种在蒸馏水中,长出来的植物不久即死亡,它的灰分含量也没有增加;若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,植物便可正常生长。这证明了灰分元素对植物生长的必需性。1840年德国的李比希(J. Liebig)建立了矿质营养学说,并确立了土壤供给植物无机营养的观点。布森格(J·Boussingault)进一步在石英砂和木炭中加入无机化学药品培养植物,并对植物周围的气体作定量分析,证明碳、氢、氧是从空气和水中得来,而矿质元素是从土壤中得来。1860年诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功,自此探明了植物营养的根本性质,即自养型(无机营养型)。
  矿质和氮素营养对植物生长发育非常重要,了解矿质和氮素的生理作用、植物对矿质和氮素的吸收转运以及氮素的同化规律,可以用来指导合理施肥,增加作物产量和改善品质。

一、植物体内的元素
  将植物材料放在105℃下烘干称重,可测得蒸发的水分约占植物组织的10%~95%,而干物质占5%~90%。干物质中包括有机物和无机物,将干物质放在600℃灼烧时,有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH3和氮的氧化物形式挥发掉,一小部分硫变为H2S和SO2的形式散失,余下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分(ash)。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)。它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineral element)。由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的矿质成分,所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论。

植物材料
  不同植物体内矿质含量不同,同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中,其体内矿质含量也不同。一般水生植物矿质含量只有干重的1%左右,中生植物占干重的5%~10%,而盐生植物最高,有时达45%以上。不同器官的矿质含量差异也很大,一般木质部约为1%,种子约为3%,草本植物的茎和根为4%~5%,叶则为10%~15%。此外,植株年龄愈大,矿质元素含量亦愈高。
  植物体内的矿质元素种类很多,据分析,地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到,现已发现70种以上的元素存在于不同的植物中。

二、植物必需的矿质元素和确定方法
  (一)植物必需的矿质元素
  构成地壳的元素虽然绝大多数都可在不同植物体中找到,但不是每种元素对植物都是必需的。有些元素在植物生活中并不太需要,但在体内大量积累;有些元素在植物体内含量较少却是植物所必需的。
  所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。根据上述标准,现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的必需元素共16种(表3-2)。也有文献将钠和镍放入必需元素。根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大类:
  1.大量元素(major element,macroelement) 植物对此类元素需要的量较多。它们约占物体干重的0.01%~10%,有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。
  2.微量元素(minor element, microelement,trace element) 约占植物体干重的10-5%~10-3%。它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长;若稍有逾量,反而对植物有害,甚至致其死亡。
  (二)确定植物必需矿质元素的方法
  要确定是否是必需矿质元素,仅仅分析植物灰分是不够的。因为灰分中大量存在的元素不一定是植物生活中必需的,而含量很少的却可能是植物所必需的。天然土壤成分复杂,其中的元素成分无法控制,因此用土培法无法确定植物必需的矿质元素。通常用溶液培养法、气栽法等来确定植物必需的矿质元素以及它们对植物的功用(图3-1)。
  1.溶液培养法(或砂基培养法) 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法;而砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

  图3-1几种营养液培养法
  A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法:根悬于营养液上方,营养液被搅起成雾状;(Plant Physiology,2002)

  无论是溶液培养还是砂基培养,首先必须保证所加溶液是平衡溶液,同时要注意它的总浓度和pH必须符合植物的要求。在水培时还要注意通气和防止光线对根系的直接照射等。
  在研究植物必需的矿质元素时,可在配制的营养液中除去或加入某一元素,以观察植物的生长发育和生理生化变化。如果在植物生长发育正常的培养液中,除去某一元素,植物生长发育不良,并出现特有的病症,当加入该元素后,症状又消失,则说明该元素为植物的必需元素。反之,若减去某一元素对植物生长发育无不良影响,即表示该元素为非植物必需元素。
  溶液培养和砂基培养不仅用于植物对矿质元素必需性的研究,而且已广泛地用于植物材料的培养和无土栽培(见本章第五节,四)生产中。表3-3,表3-4是常用的几种培养液的配方。
  2.气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法,如图3-1C所示。也可用硬塑料袋作培养容器,袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板,仅在袋底放培养液。培养液在袋内蒸发,或经纤维板吸附后蒸发,形成气雾。将所培养植物的基部固定在纤维板上,由于根系在袋内沿纤维板扁平生长,因而很容易观察或拍摄到根系的生长状况,如将纤维板取出用扫描仪扫描,还可测量根长度和计算根表面积等。塑料袋口附上一个铁丝衣架,使培养物可挂排在光照培养箱(室)中生长。

三、必需元素的生理功能及缺乏病症
  在植物体内的生理功能概括起来有三个方面:一是细胞结构物质的组成成分;二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂;三是起电化学作用,如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。以下介绍氮素和各必需矿质元素的生理功能和缺素病症(参见缺素图谱)。

  草莓叶片的缺素症状
  (一)氮
  根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮,也可吸收一部分有机态氮,如尿素。
  氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用。因此,氮被称为生命的元素。酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与。氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它们对生命活动起重要的调节作用。此外,氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。由于氮具有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。当氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝)能力强,籽粒中含蛋白质高。植物必需元素中,除碳、氢、氧外,氮的需要量最大,因此,在农业生产中特别注意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养。
  缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落;缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上,这是缺氮症状的显著特点。
  氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散,植株徒长。另外,氮素过多时,植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达,易造成倒伏和被病虫害侵害。
  (二)磷
  磷主要以H2PO-4或HPO2-4的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH。pH<7时, H2PO-44居多;pH>7时, H2PO-4较多。当磷进入根系或经木质部运到枝叶后,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等,有一部分仍以无机磷形式存在。植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多,嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富。
  磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系;磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分,它们参与了光合、呼吸过程;磷是AMP、ADP和ATP的成分;磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的;磷对氮代谢也有重要作用,如硝酸还原有NAD+和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。
  由于磷参与多种代谢过程, 而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高,因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输,对种子、块根、块茎的生长有利,故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮有密切关系,所以缺氮时,磷肥的效果就不能充分发挥。只有氮磷配合施用,才能充分发挥磷肥效果。总之,磷对植物生长发育有很大的作用,是仅次于氮的第二个重要元素。
  缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟;缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色,这是缺磷的病症。
  磷在体内易移动,也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。
  磷肥过多时,叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致;磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病。
  (三)钾
  钾在土壤中以KCl、K2SO4等盐类形式存在,在水中解离成K+而被根系吸收。在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中在生命活动最旺盛的部位,如生长点,形成层,幼叶等。
  钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱 氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。
  钾能促进蛋白质的合成,钾充足时,形成的蛋白质较多,从而使可溶性氮减少。钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的,例如在生长点、形成层等蛋白质丰富的部位,钾离子含量也较高。富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。
  钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量积累;而钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中,所以在富含糖类的贮藏器官(如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子)中钾含量较多。此外,韧皮部汁液中含有较高浓度的K+,约占韧皮部阳离子总量的80%。从而推测K+对韧皮部运输也有作用。
  K+是构成细胞渗透势的重要成分。在根内K+从薄壁细胞转运至导管,从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去;K+对气孔开放有直接作用见表2-5,离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性。
  缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏,抗旱、抗寒性降低,叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象,由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。
  N、P、K是植物需要量很大,且土壤易缺乏的元素,故称它们为“肥料三要素”。农业上的施肥主要为了满足植物对三要素的需要。
  (四)钙
  植物从土壤中吸收CaCl2、CaSO4等盐类中的钙离子。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在,一部分形成难溶的盐(如草酸钙),还有一部分与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。
  钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时,细胞分裂不能进行或不能完成,而形成多核细胞。钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁,具有稳定膜结构的作用。
  钙对植物抗病有一定作用。据报道,至少有40多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的。苹果果实的疮痂病会使果皮受到伤害,但如果供钙充足,则易形成愈伤组织。钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶,消除过量草酸对植物(特别是一些含酸量高的肉质植物)的毒害。钙也是一些酶的活化剂,如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反应都需要钙离子的参与。
  植物细胞质中存在多种与Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋白(calcium binding proteins,CBP),其中在细胞中分布最多的是钙调素(Calmodulin,CaM)。Ca2+与CaM结合形成Ca2+—CaM复合体,它在植物体内具有信使功能,能把胞外信息转变为胞内信息,用以启动、调整或制止胞内某些生理生化过程(见第六章)。
  缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。钙是难移动,不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上,如大白菜缺钙时心叶呈褐色。
  (五)镁
  镁以离子状态进入植物体,它在体内一部分形成有机化合物,一部分仍以离子状态存在。
  镁是叶绿素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂,对光合作用有重要作用;镁又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰辅酶A合成酶等酶的活化剂,因而镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。镁还是核糖核酸聚合酶的活化剂,DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程都需镁的参加。具有合成蛋白质能力的核糖体是由许多亚单位组成的,而镁能使这些亚单位结合形成稳定的结构。如果镁的浓度过低或用EDTA(乙二胺四乙酸)除去镁,则核糖体解体,破裂为许多亚单位,蛋白质的合成能力丧失。因此 镁在核酸和蛋白质代谢中也起着重要作用。
  缺镁最明显的病症是叶片贫绿,其特点是首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。
  (六)硫
  硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4进入植物体后,一部分仍保持不变,而大部分则被还原成S,进而同化为含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。这些氨基酸是蛋白质的组成成分,所以硫也是原生质的构成元素。辅酶A和硫胺素、生物素等维生素也含有硫,且辅酶A中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用。硫还是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分,因而硫在光合、固氮等反应中起重要作用。另外,蛋白质中含硫氨基酸间的-SH基与-S-S-可互相转变,这不仅可调节植物体内的氧化还原反应,而且还具有稳定蛋白质空间结构的作用。由此可见,硫的生理作用是很广泛的。
  硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状,且新叶均衡失绿,呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要。
  (七)铁
  铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。铁是许多酶的辅基,如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。在这些酶中铁可以发生Fe3++e-==Fe2+的变化,它在呼吸电子传递中起重要作用。细胞色素也是光合电子传递链中的成员(Cytf和Cytb559、Cytb563),光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白,它们都参与了光合作用中的电子传递。
  铁是合成叶绿素所必需的,其具体机制虽不清楚,但催化叶绿素合成的酶中有两三个酶的活性表达需要Fe2+。近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大,如眼藻虫(Euglena)缺铁时,在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。另外,豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白,因而它还与固氮有关。
  铁是不易重复利用的元素,因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多,一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。
  (八)铜
  在通气良好的土壤中,铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中,则多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。
  铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。铜也是质蓝素的成分,它参与光合电子传递,故对光合有重要作用。铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。植物缺铜时,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。另外,缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。
  (九)硼
  硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含量较少,约在2~95mg·L-1范围内。植株各器官间硼的含量以花最高,花中又以柱头和子房为高。硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。缺硼时花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。
  用14C标记的蔗糖试验证明,硼能参与糖的运转与代谢。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,故能促进蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不仅可参与蔗糖的生物合成,而且在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。硼还能促进植物根系发育,特别对豆科植物根瘤的形成影响较大,因为硼能影响碳水化合物的运输,从而影响根对根瘤菌碳水化合物的供应。因此,缺硼可阻碍根瘤形成,降低豆科植物的固氮能力。此外,用14C—半氨基酸的标记试验发现,缺硼时氨基酸很少参入到蛋白质中去,这说明缺硼对蛋白质合成也有一定影响。
  不同植物对硼的需要量不同,油菜、花椰菜、萝卜、苹果、葡萄等需硼较多,需注意充分供给;棉花、烟草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等,要防止缺硼;水稻、大麦、小麦、玉米、大豆、柑橘等需硼较少,若发现这些作物出现缺硼症状,说明土壤缺硼已相当严重,应及时补给。
  缺硼时,受精不良,籽粒减少。小麦出现的“花而不实”和棉花上出现的“蕾而不花”等现象也都是因为缺硼的缘故。
  缺硼时根尖、茎尖的生长点停止生长,侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等都是缺硼所致。
  (十)锌
  锌以Zn2+形式被植物吸收。锌是合成生长素前体—色氨酸的必需元素,因锌是色氨酸合成酶的必要成分,缺锌时就不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸,因而不能合成生长素(吲哚乙酸),从而导致植物生长受阻,出现通常所说的“小叶病”,如苹果、桃、梨等果树缺锌时叶片小而脆,且丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。
  锌是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)的成分,此酶催化CO2+H2O=H2CO3的反应。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水,故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。锌也是谷氨酸脱氢酶及羧肽酶的组成成分,因此它在氮代谢中也起一定作用。
  (十一)锰
  锰主要以Mn2+形式被植物吸收。锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制。锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化,故锰与光合和呼吸均有关系。锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。
  缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。
  (十二)钼
  钼以钼酸盐(MoO2-4)的形式被植物吸收,当吸收的钼酸盐较多时,可与一种特殊的蛋白质结合而被贮存。
  钼是硝酸还原酶的组成成分,缺钼则硝酸不能还原,呈现出缺氮病症。豆科植物根瘤菌的固氮特别需要钼,因为氮素固定是在固氮酶的作用下进行的,而固氮酶是由铁蛋白和铁钼蛋白组成的。
  缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。十字花科植物缺钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦。禾谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽粒。
  (十三)氯
  氯是在1954年才被确定的植物必需元素。氯以Cl-的形式被植物吸收。体内绝大部分的氯也以Cl-的形式存在,只有极少量的氯被结合进有机物,其中4氯吲哚乙酸是一种天然的生长素类激素。植物对氯的需要量很小,仅需几个mg·L-1,而盐生植物含氯相对较高,约70~100mg·L-1
  在光合作用中Cl-参加水的光解,叶和根细胞的分裂也需要Cl-的参与,Cl-还与K+等离子一起参与渗透势的调节,如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。
  缺氯时,叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色;同时根系生长受阻、变粗,根尖变为棒状。
四、有益元素和有害元素
  (一)有益元素
  某种元素并非是植物必需的,但能促进某些植物的生长发育,这些元素被称为有益元素(beneficial elements)。常见的有钠、硅、钴、硒、钒等。
  1.钠 艾伦(Allen,1955)研究固氮蓝藻时发现柱状鱼腥藻Anabaena cylindrica是需钠的植物,体内的藻蓝蛋白和叶绿素的含量会因缺Na而下降。培养基中供给5mg·L-1以上Na时,生长量上升。布劳内尔(Brownell,1975)用藜科植物做实验,证明Na是该植物生长所必需的营养元素,植物缺Na后出现黄化病。还有苋科、矶松科等盐生植物及甜菜、芜菁、芹菜、大麦、棉花、亚麻、胡萝卜、番茄等,在缺K时,如果土中有钠存在,则这些植物的生长发育仍可正常进行。钠在植物生命活动的作用,目前还不十分清楚。有人用鸭跖草实验,发现当光促进气孔张开时,保卫细胞中Na+和K+的浓度增加了300倍,因而认为Na+有部分代替K+调节气孔开关的作用。盐生植物中往往以Na+调节渗透势,降低细胞水势,促进细胞吸水。
  2.硅 硅在土壤中含量最多,通常以SiO2形式存在,而植物能够吸收的硅的形态是单硅酸〔Si(OH)4〕。硅在木贼科、禾本科植物中含量很高,特别是水稻茎叶干物质中含有15%~20% SiO2。硅多集中在表皮细胞内,使细胞壁硅质化,增强了水稻对病虫害的抵抗力和抗倒伏的能力。在一定含量范围内,随着稻草中Si的含量增加,水稻的产量增加。但超过12%以后,水稻的产量不再增加,反而有下降的趋势。Si对生殖器官的形成有促进作用,如对穗数、小穗数和籽粒增重都是有益的。
  3.钴 许多植物特别是微生物需要钴。植物一般含有0.05~0.5mg·L-1的钴,豆科植物含量较高,禾本科植物含量较低。钴是维生素B12的成分,在豆科植物共生固氮中起着重要作用。钴是黄素激酶、葡糖磷酸变位酶、焦磷酸酶、酸性磷酸酶、异柠檬酸脱氢酶、草酰乙酸脱羧酶、肽酶、精氨酸酶等酶的活化剂,它能调节这些酶催化的代谢反应。
  4.硒 大多数情况下土壤全硒含量很低,平均为0.2mg·kg-1。硒的价态很多,在土壤中以Se6+,Se4+,Se0,Se2-等原子价存在,形成硒盐、亚硒酸盐、元素硒、硒化物及有机态硒。硒的形态决定其可给性和在土壤中的移动情况。硒与人体和动物的健康密切有关,克山病、大关节病是由于缺硒所致,但过量硒可引起硒中毒。一般蔬菜和水果每kg鲜重的含硒量为0.001~0.01mg,三叶草、苜蓿等草类的含硒量不超过0.1 mg·kg-1FW 。而富硒量可达几千mg·kg-1。低浓度的硒对植物的生长有利,过多的硒则有毒害作用。硒毒害表现为植物生长发育受阻、黄化。硒在植物的生长点和种子中浓集,含量可达1500 mg·kg-1。硒引起植物毒害的原因可能是硒酸盐干扰了S的代谢。
  5.钒 钒是动物的一个必需元素,钒对高等植物是否必需,至今尚无确切证据。然而钒对删列藻(一种绿藻)的生长是必需的。给作物施用适量的钒可以促进生长,并增加产量和改善品质。如喷施硫酸钒,可增加甜菜根中蔗糖含量、增加玉米粒中蛋白质和淀粉的含量。
  6.稀土元素(rare earth element) 稀土元素是元素周期表中原子序数由57~71的镧系元素及其化学性质与La系相近的钪(Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。土壤和植物体内普遍含有稀土元素。
  低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。如用稀土拌种,冬小麦种子萌发率可提高8%~19%。稀土元素对植物扦插生根有特殊的促进作用,同时还可提高植物叶绿素含量和光合速率。稀土元素可促进大豆根系生长,增加结瘤数,提高根瘤的固氮活性,增加结荚数和荚粒数。在中国稀土元素已广泛应用于作物、果树、林业、花卉、畜牧和养殖等方面,取得了很好的效果。
  (二)有害元素
  有些元素少量或过量存在时对植物有毒,将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。
  汞、铅等对植物有剧毒。钨对固氮生物有毒,因其竞争性地抑制钼的吸收。
  铝含量多时可抑制铁和钙的吸收,强烈干扰磷代谢,阻碍磷的吸收和向地上部的运转。铝的毒害症状系抑制根的生长,根尖和侧根变粗成棕色,地上部生长受阻,叶子呈暗绿色,茎呈紫色。
  许多工厂排出的污水中含有有害元素,而在城郊的作物和蔬菜生产中往往用污水灌溉,这样不但造成土壤污染,影响作物和蔬菜的正常生长,而且还会造成有毒元素在作物、蔬菜中积累,危害人类。因此,污水排放前必须进行处理。

五、作物的缺素诊断
  作物缺乏某种必需元素时,便会引起生理和形态上的变化,轻则生长不良,重则全株死亡。因此,在作物出现缺素病症时,必须加以诊断,并补给所需元素。诊断可以从以下几方面着手:
  (一)调查研究,分析病症
  第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症。例如病毒可引起植株矮化,出现花叶或小叶等症状;蚜虫危害后出现卷叶;红蜘蛛危害后出现红叶;缺水或淹水后叶片发黄等,这些都很像缺素病症。因此,必须先作调查研究。
  第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析。如叶子颜色是否失绿?植株生长是否正常?如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上?如果是新叶失绿,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼叶失绿,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn。如果老叶首先失绿,则可能是缺N、Mg或Zn。具体可参考缺素检索表(表3-5)。

  第三,结合土壤及施肥情况加以分析。土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大,往往会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变成不溶状态,在强酸性土中,由于存在着大量水溶性的Fe3++和Al3+,它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝,所以很难被植物利用。

  又如土壤pH在5以下时,Al3+大量游离出来,从而使植物受害。若pH在7以上,则Fe形成不溶性的三价铁,植物会出现缺Fe症。
  另外,还可根据过去的施肥及轮作情况,来分析可能缺什么元素。
  以上方法只能帮助作一些可能性推断,要确知缺乏什么元素,必须作植物和土壤成分的测定和加入元素的试验。
  (二)植物组织及土壤成分的测定
  在调查研究和分析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素。如出现有缺N病症,可测定植物组织中的含N量,并与其它正常植株作比较。但同时还须考虑到,植物组织中存在某一元素,并不等于该元素就能满足植物的需要。尤其是土壤中存在某一元素,更不等于植物一定能吸收利用该元素。如吸入植物的NO-3,在缺乏糖或硝酸还原过程受阻碍的情况下,植物便不能利用它合成氨基酸而仍表现缺N病症。
  (三)加入诊断
  初步确定植物缺乏某种元素后,可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加入,而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面积试验,效果明显再推广。

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