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<第五章>大纲要求、知识要点、重点难点、典型例题
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:886    更新时间:2007/7/4
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一、教学大纲基本要求
  了解呼吸作用的概念及其生理意义;了解线粒体的结构和功能;熟悉糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸循环等呼吸代谢的生化途径;熟悉呼吸链的概念、组成、电子传递多条途径和末端氧化系统的多样性;了解氧化磷酸化、呼吸作用中的能量代谢和呼吸代谢的调控;了解呼吸作用的生理指标及其影响因素;掌握测定呼吸速率的基本方法;了解种子、果实、块根、块茎等器官的呼吸特点和这些器官贮藏保鲜的关系,了解呼吸作用和光合作用的关系。
二、本章知识要点
(一)名词解释
  1.呼吸作用(respiration) 生活细胞内的有机物,在酶的参与下,逐步氧化分解并释放能量的过程。
  2.有氧呼吸(aerobic respiration) 生活细胞利用分子氧,将某些有机物质彻底氧化分解,生成C02和H2O,同时释放能量的过程。
  3.无氧呼吸(anaerobic respiration) 生活细胞在无氧条件下,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵(fermentation)。
  4.糖酵解(glycolysis) 己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程。为纪念在研究这途径中有贡献的三位生物化学家:G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas,又称这途径为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径(EMP pathway)。
  5.三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCAC) 在有氧条件下丙酮酸在线粒体基质中彻底氧化分解的途径。它是需氧生物利用糖或其它物质获得能量的最有效方式,是糖、脂、蛋白质等物质转化的枢纽。因柠檬酸是其中的重要中间产物,所以也称这循环为柠檬酸循环(citric acid cycle)。由于这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)发现的,所以又名Krebs循环(Krebs cycle)。
  6.戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP) 葡萄糖在细胞质内直接氧化分解,并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)。
  7.乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC) 脂肪酸氧化分解生成的乙酰CoA,在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸等化合物的循环过程。其中生成的琥珀酸可用以生成糖,二羧酸与三羧酸可参与三羧酸循环。此循环发生在某些植物和微生物中,通过乙醛酸循环,可将脂肪转变为糖,这在油料作物种子萌发时尤为重要。
  8.糖异生(gluconeogenesis) 生物体将多种非糖物质转变成糖的过程。糖异生的主要前体物质是乳酸、丙酮酸、氨基酸及甘油等。
  9.生物氧化(biological oxidation) 糖、脂肪、蛋白质等物质在生物体内通过酶的催化,实现的一系列释放能量的化学反应过程。其中在线粒体中进行的三羧酸循环和氧化磷酸化作用,能生成较多的ATP,供细胞内各种化学反应与功能的能量需要,在生物氧化中占最重要的地位。
  10.呼吸链(respiratory chain) 即呼吸电子传递链(electron transport chain),指线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递的总轨道。
  呼吸传递体有两大类:氢传递体与电子传递体。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子,主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。它们既传递电子,也传递质子;电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸链各组分是线粒体内膜的固有成分,大多数组分以复合体形式嵌入膜内,少数可移动的组分则疏松地结合在内膜的外表面上。线粒体内膜有五种酶复合体(图5.1)在电子传递链的组分中UQ和Cyt c是可移动的。其中UQ是一类脂溶性的苯醌衍生物,含量高,广泛存在生物界,故名泛醌,是电子传递链中非蛋白质成员,能在膜脂质内自由移动,通过醌/酚结构互变,在传递质子、电子中起“摆渡”作用。它是复合体Ⅰ、Ⅱ与Ⅲ之间的电子载体。Cyt c是线粒体内膜外侧的外周蛋白,是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白,通过辅基中铁离子价的可逆变化,在复合体Ⅲ与Ⅳ之间传递电子。

图5.1植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递
  Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ; UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库
  11.细胞色素(cytochrome,Cyt) 一类以铁卟啉(或血红素)为辅基的复合蛋白,有典型的吸收光谱,辅基中的铁原子能通过价态的变化可逆地传递电子,是生物氧化中重要的电子传递体。根据辅基的不同结构,可将细胞色素分为a、b、c和d四类。
  12.细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase,Cytaa3) 即细胞色素aa3是细胞色素系统呼吸链的末端氧化酶。它的功能是将Cytc的电子传给氧生成水。细胞色素a3卟啉环中铁原子的第 6个配位键没有被氨基酸残基所占据。因此,它在还原态时(Fe2+)能与氧或一氧化碳等直接结合,在氧化态时能与HCN、HN3和H2S等结合。氰化物等的剧烈毒性就是由于它们替代了氧与细胞色素氧化酶的结合,从而阻断了生物体的呼吸作用。
  13.泛醌(ubiquinone CoQ或UQ) 一种脂溶性的醌类化合物,广泛存在于生物界,其分子中的苯醌结构能可逆地氧化还原,是呼吸链中重要的递氢体。
  14.氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 在线粒体内膜上电子经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式。
  15.磷氧比(P/O ratio) 指每吸收一个氧原子所酯化的无机磷分子数,即有几个ADP变成ATP。是氧化磷酸化活力的指标。呼吸链中两个质子和两个电子从NADH+H+开始传至氧生成水,一般可形成3分子的ATP,其P/O比为3。
  16.C1/C6 比 用14C标记的C1-葡萄糖和C6-葡萄糖分别饲喂植物组织后所释放的14C02之比值。
  17.底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 指底物在脱氢或脱水时分子内能量重新分布,形成高能磷酸基团直接转移给ADP生成ATP的方式,称为底物水平磷酸化。
  18.抗氰呼吸(cyanide resistant respiration,CRR) 对氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些条件下与电子传递主路交替运行,因此,这一呼吸支路又称为交替途径(alternative pathway)。
  19.末端氧化酶(terminal oxidase) 处于生物氧化一系列反应的最末端的氧化酶。除了线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外,还有存在于细胞质中的酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。
  20.抗氰氧化酶(cyanide resistant oxidase) 也称交替氧化酶(alternative oxidase,AO),线粒体内膜上的一种末端氧化酶,其作用是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。交替氧化酶的分子量为27×103~37×103,Fe2+是其活性中心的金属。该酶不为氰化物等所抑制,易被水杨基氧肟酸所抑制。
  21.鱼藤酮(rotenone) 一种白色晶体化合物,从毛鱼藤和鱼藤的根部提取出来并用作杀虫剂。它能与NADH脱氢酶牢固结合,因而能阻断呼吸链的电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮对黄素蛋白不起作用,所以可以用来鉴别NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
  22.阿米妥(amytal) 即戊巴比妥,一种结晶化合物,其阻断呼吸链电子传递的作用与鱼藤酮相似,但作用较弱,可用作镇静剂、催眠剂和麻醉剂。
  23.杀粉蝶菌素A(piericidin-A) 一种辅酶Q的结构类似物,由此可与辅酶Q相竞争,从而抑制呼吸链电子传递。
  24.抗菌素A(antimycin A) 从链霉菌分离出的抗菌素,它抑制呼吸链中电子从细胞色素b到细胞色素c1的传递作用。
  25.解偶联剂(uncoupler) 不抑制电子传递,但使电子传递与磷酸化作用不相偶联,抑制ATP形成的化学试剂。
  26.2,4-二硝基酚(dinitrophenol,DNP) 磷酸化的解偶联剂,脂溶性,它可以携带H+穿透线粒体或叶绿体的内膜,从而破坏了跨内膜的质子梯度,抑制了ATP的生成。
  27.水杨基氧肟酸 (salicythydroxamic acid,SHAM) 抗氰氧化酶或交替氧化酶的抑制剂。
  28.黄素蛋白(flavoprotein,FP) 即黄酶,这类酶的辅基有两种,一种是黄素单核苷酸,简称FMN,另一种是黄素腺嘌呤二核苷酸,简称FAD,它们都参与氧化还原反应中质子和电子的传递。
  29.巴斯德效应(Pasteur effect) 巴斯德(Louis Pasteur,1822~1895)法国微生物学家、化学家,最早发现从有氧条件转入无氧条件时酵母菌的发酵作用增强,反之,从无氧转入有氧时酵母菌的发酵作用受到抑制,这种氧气抑制酒精发酵的现象叫做巴斯德效应。
  30.反馈调节(feedback regulation) 指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。使反应加速的物质称为正效应物(positive effector)(正反馈物);使反应减慢的物质称负效应物(negative effector)(负反馈物)。
  31.能荷(energy charge,EC) 指细胞内腺苷酸系统的能量状态,即ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。其关系式为:能荷=[ATP]+[1/2ADP]/ [ATP]+[ADP]+[AMP]
  32.能荷调节(regulation of energy charge) 通过细胞内腺苷酸(ATP、ADP和AMP)之间的转化对呼吸作用的调节称为能荷调节。
  33.呼吸速率(respiratory rate) 指单位时间单位重量(干重或鲜重)的植物组织(或单位细胞、毫克氮)所放出的C02的量或吸收的O2的量。常用的单位有:μmol C02·g-1FW·h-1,μmol O2·g-1FW·h-1,μmol O2·mg-1Pr·h-1,μl O2·g-1DW·h-1等。呼吸速率是用来代表呼吸强弱的最常用的生理指标。
  34.呼吸商(respiratory quotient,RQ) 植物组织在一定时间内,放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值,又称呼吸系数(respiratory coefficient)。由于呼吸商与呼吸底物性质以及代谢类型有关,因此可根据呼吸商的大小来推测呼吸所用的底物及其呼吸类型。
  35.呼吸作用的氧饱和点(respiration oxygen saturation point) 在氧浓度较低的情况下,呼吸速率(有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强,但当氧浓度增至一定程度,呼吸速率不再增强,这时候环境中的氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点。
  36.无氧呼吸消失点(anaerobic respiration extinction point) 使无氧呼吸停止进行时环境中的最低氧浓度(10%左右),也称为无氧呼吸熄灭点。
  37.温度系数(temperative coefficient,Q10) 表示生物体内的生化反应与温度关系的指标,指温度每升高10℃,呼吸速率所增加的倍数。其关系式为:
  Q10=(t+10)℃时的速率/t℃时的速率
  38.呼吸效率(respiratory ratio) 植物每消耗1克葡萄糖可合成生物大分子物质的克数。
  39.维持呼吸(maintenance respiration) 用以维持细胞活性的那部分呼吸,维持呼吸是相对稳定的,每克干重植物约消耗15~20mg葡萄糖。
  40.生长呼吸(growth respiration) 用来合成细胞组成成分以及进行细胞分裂、分化和生长的那部分呼吸。种子萌发到苗期,生长呼吸在总呼吸中占的比例较高,随着营养体的生长,比例逐渐下降,而维持呼吸所占的比例增加。
  41.伤呼吸(wound respiration) 植物组织受伤后呼吸作用增强,这部分增强的呼吸称为伤呼吸。
  42.盐呼吸(salt respiration) 将植物幼苗从蒸馏水转移到稀盐溶液时,根系呼吸速率增加,这增强部分的呼吸称为盐呼吸。
  43.呼吸跃变(respiratory climacteric) 果实成熟过程中,呼吸速率突然增高,然后又迅速下降的现象。呼吸跃变是果实进入完熟阶段的一种特征。
  44.呼吸跃变型果实(climacteric fruit) 有些果实在成熟过程中,呼吸速率出现显著上升,然后迅速下降的现象,这类果实叫做呼吸跃变型果实,如苹果、梨、香蕉、番茄等。
  45.非呼吸跃变型果实(non-climacteric fruit) 有些果实在成熟过程中,没有呼吸跃变现象,在整个成熟过程中乙烯产生的速率低,变化不大,这类果实叫做非呼吸跃变型果实,如柑橘、葡萄、草莓等。
  46.安全含水量(safety water content) 能使种子安全贮藏的种子含水量,也称为安全水。一般油料种子为8%~9%,谷类种子为12%~14%。超过安全含水量,种子呼吸速率上升,不能安全贮藏。
(二)缩写符号
  1.CoQ 辅酶Q;
  2.Cyt 细胞色素;
  3.Cytaa3 细胞色素aa3 即细胞色素氧化酶;
  4.DNP 2,4-二硝基酚;
  5.EC 能荷;
  6.EMP 糖酵解途径;
  7.FAD 黄素腺嘌呤二核苷酸;
  8.FMN 黄素单核苷酸;
  9.FP 黄素蛋白;
  10.GAC 乙醛酸循环;
  11.GAP 甘油醛-3-磷酸;
  12.GSSG 氧化态谷胱苷肽;
  13.PLA 苯丙氨酸解氨酶;
  14.PPP 戊糖磷酸途径;
  15.HMP 己糖磷酸途径;
  16.P/O 磷氧比;
  17.Q10 温度系数;
  18.RQ 呼吸商或呼吸系数;
  19.SHAM 水杨基氧肟酸;
  20.TCAC 三羧酸循环;
  21.UQ 泛醌。
(三)本章知识要点
  呼吸作用是一切生活细胞的基本特征。呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程,是新陈代谢的异化作用。呼吸作用为植物体的生命活动提供了所需的能量,其中间产物又能转变为其他重要的有机物(蛋白质、核酸、脂肪等),所以呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。按照需氧状况将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式,在缺氧条件下,植物进行无氧呼吸。从进化的观点看,有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸,但仍保留无氧呼吸的能力。高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性。呼吸代谢的多样性是植物在长期进化中形成的对多变环境适应的一种表现。EMP-TCAC-细胞色素系统是植物体内有机物质氧化分解的主要途径,而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。呼吸底物的彻底氧化包括C02的释放与H2O的产生,以及将底物中的能量转换成ATP。EMP -TCAC途径只有C02的释放,没有H2O的形成,绝大部分能量还贮存在NADH和FADH2中。这些物质所含的氢不能被大气中的氧所氧化,而是要经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后,才能与分子氧结合生成水。而作为生物体内“能量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。因而,呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。呼吸作用与植物各器官的生长与发育都有直接或间接的关系,凡是生长旺盛,生理活性高的部位都有强的呼吸强度。植物呼吸代谢受着多种内、外因素(主要是生理状态、温度、O2、C02和水分)的影响,为了保证植物生命活动的正常运转,就必须有一套应变调控措施。许多研究结果表明,细胞内呼吸代谢主要是通过能荷以及关键酶的合成和活性的调节来实现的。
  呼吸作用影响植物生命活动的全局,因而与农作物栽培、育种以及种子、果蔬、块根、块茎的贮藏都有着密切的关系。我们可根据植物呼吸作用自身的规律采取有效措施,利用呼吸,控制呼吸,使其更好地服务于人类。
三、重点、难点
(一)重点
  1.有氧和无氧两大呼吸类型的特点、反应式、生理意义和异同点;
  2.主要呼吸途径的生化历程:糖酵解、酒精发酵、乳酸发酵、三羧酸循环和戊糖磷酸途径等;
  3.呼吸链的组成、氧化磷酸化和呼吸作用中的能量代谢;
  4.外界条件对呼吸速率的影响:温度、氧气、二氧化碳、水分;5.种子的安全贮藏与呼吸作用、果实的呼吸作用。
(二)难点
  1.呼吸代谢的生化途径;
  2.氧化磷酸化机理;
  3.呼吸代谢的调节。
四、典型例题解析
例1 用酵母菌酿酒,理想的方法是              
  A.先通气后密封 B.通足空气
  C.先密封后通气 D.尽量密封
  解析: 酵母菌是兼性呼吸的微生物,有氧呼吸时代谢旺盛,大量繁殖,无氧呼吸时产生酒精。 因此,本题应选A,先通气繁殖到一定量后,再密封发酵,使酒精的产率较高。
例2 将水果放在地窖中,可贮存较长的时间,其主要原因是              
  A.温度恒定 B.湿度恒定 C.黑暗无光 D.二氧化碳浓度较高
  解析:地窖透气性差,贮藏在里面的水果通过呼吸作用使二氧化碳浓度逐渐上升,氧气含量下降,致使呼吸作用受到抑制,代谢下降,这样有利于保存时间延长。本题应选D。
例3 为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共同通路?
  解析:三羧酸循环是丙酮酸彻底氧化分解生成C02和H2O的途径。
  糖代谢过程中一分子已糖经糖酵解分解成二分子丙酮酸,在有氧的情况下丙酮酸进入线粒体,通过三羧酸循环彻底氧化分解;脂肪分解的脂肪酸经β-氧化产生乙酰CoA可进入三羧酸循环彻底氧化,脂肪分解的甘油也可通过糖有氧氧化进入三羧酸循环氧化分解;同时,三羧酸循环中产生的乙酰CoA和其他中间产物也可用于合成脂肪;蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架可进入三羧酸循环,同时,三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架接受NH3后合成氨基酸。例如草酰乙酸和α酮戊二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架,延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体等。所以,三羧酸循环是三大物质代谢的共同通路。
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