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第五节 呼吸作用的生理指标及其影响因素
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2124    更新时间:2007/7/4
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一、呼吸作用生理指标及其测定方法
  判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商。
  (一)呼吸速率
  呼吸速率(respiratory rate)是最常用的代表呼吸强弱的生理指标,它可以用单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量(Qco2)或吸收的O2的量(Qo2)来表示。常用单位有:μmol·g-1·h-1, μl·g-1·h-1等。
  测定呼吸速率的方法有多种,常用的有:用红外线CO2气体分析仪测定CO2的释放量;用氧电极测氧装置测定O2吸收量;还有广口瓶法(小篮子法)、气流法、瓦布格微量呼吸检压法等。通常叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率,用红外线CO2气体分析仪测定,而细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。
  (二)呼吸商
  植物组织在一定时间内,放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商(respiratory quotient,RQ),又称呼吸系数(respiratory coefficient)。
RQ=放出的CO2量/吸收的O2量(5-21)
  通常,碳水化合物是主要的呼吸底物,脂肪、蛋白质以及有机酸等也可作为呼吸底物。底物种类不同,呼吸商也不同。如以葡萄糖作为呼吸底物,且完全氧化时,呼吸商是1
  以富含氢的物质如脂肪、蛋白质或其它高度还原的化合物(H/O比大)为呼吸底物,则在氧化过程中脱下的氢相对较多,形成H2O时消耗的O2多,呼吸商就小,如以棕榈酸作为呼吸底物,并彻底氧化时,其呼吸商小于1。
  相反,以含氧比碳水化合物多的有机酸作为呼吸底物时,呼吸商则大于1,如柠檬酸的呼吸商为1.33。C6H8O7+4.5O26CO2+4H2O (5-24)
RQ=6/4.5=1.33

  图5-19 小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化

  可见呼吸商的大小和呼吸底物的性质关系密切,故可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质的改变,例如油料种子萌发时,最初以脂肪酸作为呼吸底物,RQ约为0.4,但随后由于一部分脂肪酸转变为糖,并以糖作为呼吸底物,故RQ增加。有时呼吸商也可能是来自多种呼吸底物的平均值(图5-19)。
  当然,氧气供应状况对呼吸商影响也很大,在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放,无O2的吸收,则RQ=∞。植物体内发生合成作用,呼吸底物不能完全被氧化,其结果使RQ增大,如有羧化作用发生,则RQ减小。

二、内部因素对呼吸速率的影响
  不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况,呼吸速率各有所不同。一般而言,凡是生长快的植物呼吸速率就高,生长慢的植物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快,其呼吸速率高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得多,通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等),草本植物高于木本植物(表5-4)。

  同一植物的不同器官或组织,呼吸速率也有明显的差异。例如,生殖器官的呼吸较营养器官强;同一花内又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低;生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸较生长缓慢的、年老器官的呼吸为强;茎顶端的呼吸比基部强;种子内胚的呼吸比胚乳强(表5-5)。

   一年生植物开始萌发时,呼吸迅速增强,随着植株生长变慢,呼吸逐渐平稳,并有所下降,开花时又有所提高。多年生植物的呼吸速率表现出季节周期性变化。温带植物的呼吸速率以春季发芽和开花时最高,冬天降到最低点。

三、外界条件对呼吸速率的影响
  (一)温度
  温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶活性的影响。在一定范围内,呼吸速率随温度的增高而增高,达到最高值后,继续增高温度,呼吸速率反而下降。呼吸作用有温度三基点,即最低、最适、最高点。所谓最适温度是保持稳态的最高呼吸速率的温度,一般温带植物呼吸速率的最适温度为25~30℃。而呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高,因此,当温度过高和光线不足时,呼吸作用强,光合作用弱,就会影响植物生长。最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近0℃时,呼吸作用进行得很微弱,而冬小麦在0℃至-7℃下仍可进行呼吸作用;耐寒的松树针叶在-25℃下仍未停止呼吸,但在夏季温度降至-4~-5℃,呼吸便完全停止。呼吸作用的最高温度一般在35~45℃之间,最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高,但时间稍长后,呼吸速率就会急剧下降(图5-20),这是因为高温加速了酶的钝化或失活。在0~35℃生理温度范围内温度系数(Q10)为2~2.5,即温度每增高10℃,呼吸速率增加2~2.5倍。温度的另一间接效应则是影响O2在水介质中的溶解度,从而影响呼吸速率的变化。
  (二)氧气
  氧是进行有氧呼吸的必要条件,当氧浓度下降到20%以下时,植物呼吸速率便开始下降;氧浓度低于10%时,无氧呼吸出现并逐步增强,有氧呼吸迅速下降。研究表明,在缺氧条件下玉米的丙酮酸脱羧酶活性可提高5~9倍,其mRNA含量可提高20倍。在缺氧条件下提高O2浓度时,无氧呼吸会随之减弱,直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸的消失点(anaerobic respiration extinction point) (图5-21)。

  图5-21 苹果在不同氧分压下的气体交换

  实点为耗氧量,空心为CO2释放量,虚线为无氧呼吸部分CO2的释放,消失点表示无氧呼吸停止
  在氧浓度较低的情况下,呼吸速率(有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强,但氧浓度增至一定程度时,对呼吸作用就没有促进作用了,这一氧浓度称为氧饱和点(oxygen sturation point)。氧饱和点与温度密切相关,例如洋葱根尖的呼吸作用,在15℃和20℃下,氧饱和点为20%,在30℃和35℃下,氧饱和点则为40%左右(图5-22)。

  图5-22 氧分压和温度对洋葱根尖呼吸速率的影响
  这种现象显然是由呼吸酶和中间电子传递体的周转率所造成的,也和末端氧化酶与氧的亲和力有关。由于氧浓度对呼吸类型有重要影响,因而在不同氧浓度下呼吸商也不一样。以葡萄糖为呼吸底物,当氧浓度低于无氧呼吸消失点时,呼吸商大于1;当氧浓度高于消失点时,无氧呼吸停止,呼吸商等于1。过高的氧浓度(70%~100%)对植物有毒,这可能与活性氧代谢形成自由基有关。相反,过低的氧浓度会由于无氧呼吸增强,过多消耗体内养料,甚至产生酒精中毒,原生质蛋白变性而导致植物受伤死亡。
  (三)二氧化碳
  二氧化碳是呼吸作用的最终产物,当外界环境中二氧化碳浓度增高时,脱羧反应减慢,呼吸作用受到抑制。实验证明,二氧化碳浓度高于5%时,有明显抑制呼吸作用的效应,这可在果蔬、种子贮藏中加以利用。土壤中由于植物根系的呼吸作用特别是土壤微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳,如土壤板结,深层通气不良,积累的二氧化碳可达4%~10%,甚至更高,如不及时进行中耕松土,就会使植物根系呼吸作用受阻。一些植物(如豆科)的种子由于种皮限制, 使呼吸作用释放的CO2难以释出,种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸作用,从而导致种子休眠。
  (四)水分
  植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。在一定范围内,呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱,例如豌豆种子呼吸速率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。当种子吸水后,呼吸速率迅速增加。因此,种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。对于整体植物来说,接近萎蔫时,呼吸速率有所增加,如萎蔫时间较长,细胞含水量则成为呼吸作用的限制因素。影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、水分之外,呼吸底物的含量(如可溶性糖)、机械损伤、一些矿质元素(如磷、铁、铜等)对呼吸也有显著影响。此外病原菌感染可使寄主的线粒体增多,多酚氧化酶活性提高,抗氰呼吸和PPP途径增强。
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