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第六节 植物呼吸作用与农业生产的关系
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2767    更新时间:2007/7/4
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一、呼吸效率的概念和意义
  呼吸作用有两个主要生理功能,一是为代谢过程和生理活动提供能量,二是为生物大分子合成提供原料。所谓呼吸效率(respiratory ratio)是指每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数,可用下式表示:
  呼吸效率(%)=合成生物大分子的克数1g葡萄糖氧化×100 (5-25)
  生长旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼茎、幼叶、幼果等,呼吸作用所产生的能量和中间产物,大多数用来构成细胞生长的物质如蛋白质、核酸、纤维素、磷脂等,因而呼吸效率很高。但在生长活动已停止的成熟组织或器官内,除一部分用于维持细胞的活性外,有相当部分能量以热能形式散失掉,因而呼吸效率低。根据上述情况可把呼吸分为两类:一种是维持呼吸(maintenance respiration),用以维持细胞的活性。另一种是生长呼吸(growth respiration),用于生物大分子的合成,离子吸收等。维持呼吸是相对稳定5℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率的,每克干重植物约消耗15~20mg葡萄糖,而生长呼吸则随生长发育状况而不同。从植物的一生来看,种子萌发到苗期,主要是进行生长呼吸,呼吸效率高,随着营养体的生长,生长呼吸占总呼吸比例下降,而维持呼吸所占的比例增加。株型高大的品种,维持呼吸所占的比例较高。

二、种子及幼苗的呼吸作用
  (一)种子形成与呼吸作用
  在种子形成初期,随着种子内细胞数目的增多,细胞体积的增大,原生质含量、细胞器和呼吸酶的增多,呼吸逐步升高,到了灌浆期呼吸速率达到高峰,然后再下降,见图5-23。

  图5-23在25℃下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率
  水稻灌浆最快是在开花后15d左右,此时呼吸速率也最高,其后灌浆速度降低,呼吸速率也相应减弱。显然,每粒种子的最大呼吸速率是与贮藏物质积累最迅速的时期相吻合的。灌浆期大麦胚乳内己糖激酶、磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶等的活性有急剧增高的现象。
  在种子成熟过程中,呼吸途径也发生变化。水稻植株在开花初期籽粒的呼吸途径是以EMT-CACC途径为主,以后随着种子的成熟,PPP途径加强。
  灌浆高峰之后,呼吸速率便逐渐下降,这主要是由于细胞内干物质(非呼吸基质)含量增加,含水量降低,原生质脱水,线粒体结构受到破坏等原因所造成的。
  (二)种子的安全贮藏与呼吸作用
  干燥种子的呼吸作用与粮食贮藏有密切关系。含水量很低的风干种子呼吸速率微弱。一般油料种子含水量在8%~9%以下,淀粉种子含水量在12%~14%时,种子中原生质处于凝胶状态,呼吸酶活性低,呼吸极微弱,可以安全贮藏,此时的含水量称之为安全含水量。当油料种子含水量达10%~11%,淀粉种子含水量达到15%~16%时,呼吸作用就显著增强。如果含水量继续增加,则呼吸速率几乎成直线上升(图5-24)。其原因是,种子含水量增高后,原生质由凝胶转变成溶胶,自由水含量升高,呼吸酶活性大大增强,呼吸也就增强。淀粉种子安全含水量高于油料种子的原因,主要是淀粉种子中含淀粉等亲水物质多,其中存在的束缚水含量要高一些。而油料种子中含疏水的油脂较多,存在的束缚水也较少。


  图5-24 谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响
  亚麻; 2.玉米; 3.小麦

   

  粮食水分测定仪和温度测定仪及测温杆
  根据干燥种子呼吸作用的特点,粮食贮藏中首要的问题是种子的含水量不得超过安全含水量。否则,由于呼吸旺盛,不仅会引起大量贮藏物质的消耗,而且由于呼吸作用的散热提高了粮堆温度,有利于微生物活动,易导致粮食的变质,使种子丧失发芽力和食用价值。
  为了做到种子的安全贮藏,除了严格控制进仓时种子的含水量外,还应注意库房的通风降温。水稻种子在14~15℃库温条件下贮藏2~3年,仍有80%以上的发芽率。此外还可对库房内空气成分加以控制,适当增高二氧化碳含量和降低氧的含量。近年来,国内外采用气调法进行粮食贮藏,取得了显著效果,即将粮仓中空气抽出,充入氮气,达到抑制呼吸,安全贮藏的目的。
  (三)萌发种子和幼苗的呼吸作用
  种子萌发的主要条件是水分、空气和温度。其中水分的充分吸收是种子萌发的先决条件。水稻种子吸水量达到干重的40%,豆类种子吸水量达到干重的100%~150%才可萌发。在种子萌发的初期(8~10h内),呼吸速率的上升主要是因为吸收了水分的缘故,而与温度并无十分显著的关系。18~24h后,呼吸速率的再度增高,则可归因于温度和氧气。同时呼吸商也有明显的变化,在种胚未突破种皮之前,主要进行无氧呼吸,种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗,RQ大于1;当胚根露出后,O2的消耗速率上升,一般RQ等于1.0左右,表明此时以糖为呼吸底物;以后由于有机酸的参与或由于缺氧产生酒精发酵会使RQ大于1.0,可达到2~3左右。如贮藏的蛋白质和脂肪都用作呼吸底物时,RQ会下降,小于1.0。有时油料种子萌发时,脂肪通过乙醛酸循环转化为糖,需耗氧而不释放二氧化碳,RQ可降低到0.5以下,当脂肪耗尽,以糖为呼吸底物时,RQ会接近于1。种子如果播种过深或长期淹水缺氧,则会影响正常的有氧呼吸,对物质转化和器官的形成都不利,特别是根的生长和分化会受到明显的抑制(表5-6)。油料种子萌发时,耗氧多,呼吸商小,所以更需要注意浅播,保证O2的供应。

  有不少种子在萌发早期或吸胀过程中都表现出抗氰呼吸的存在,例如大豆种子在萌发的4~8h之间,呼吸的性质发生了转换,即从对氰不敏感呼吸转到对氰敏感呼吸,这可能与提高种子温度加快萌发时的物质代谢有关。

  图5-25 在果实发育和成熟中,有呼吸高峰和无呼吸高峰的果实的发展进程

三、果实、块根、块茎的呼吸作用
  当果实成熟到一定时期,其呼吸速率突然增高,然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象(respiratory climacteric)。按成熟过程中是否出现呼吸跃变现象可将果实分两类,一类是呼吸跃变型,如苹果、梨、香蕉、番茄等;另一类是非呼吸跃变型,如柑橘、葡萄、菠萝等(图5-25)。
  但后一类果实一定条件下(如用乙烯处理)也可能出现呼吸跃变现象。
  呼吸跃变现象的出现与温度关系很大,例如苹果贮藏过程中在22.5℃时呼吸跃变出现早而显著,在10℃下则出现稍迟且不显著,而在2.5℃下呼吸跃变则不出现。呼吸跃变的产生与果实内乙烯的释放密切相关。一般来说,0.1g·L-1 是一个阈值,即果实内部气体中乙烯的浓度在0.1g·L-1 以上才显现出乙烯的生理作用。果实的呼吸跃变与乙烯形成相平行。吕忠恕等研究表明,苹果在发育期的呼吸主要是通过细胞色素途径,但接近成熟期则转变为以交替途径为主,而在呼吸跃变期后细胞色素途径又逐渐增强。
  呼吸跃变是果实进入完熟的一种特征,在果实贮藏和运输中,重要的问题是延迟其成熟。其措施,一是降低温度,推迟呼吸跃变的发生,香蕉贮藏的最适温度是11~14℃,苹果是4℃,大多数蔬菜是4~5℃。二是调节气体成分,增加周围环境中的二氧化碳浓度,降低氧浓度。这样可以抑制果实中乙烯的产生,推迟呼吸跃变的发生,并降低其发生的强度,从而达到延迟成熟、防止发热腐烂的目的。番茄装箱以塑料布密封,抽去空气,充以氮气,把氧浓度降至3%~6%,也可以抑制乙烯的产生,使番茄可贮藏1~3个月以上。

  果蔬气调库
  甘薯块根在收获后贮藏前有一个呼吸明显升高的现象,但不像果实呼吸跃变那样典型。在13~15℃条件下,甘薯块根短期(60d)贮藏,呼吸速率变化不大,但是,贮藏360d时抗氰呼吸比刚收获时增大3倍以上,占总呼吸的57%左右,总呼吸也增大了2.65倍(表5-7)。马铃薯块茎在植株上成熟时,呼吸速率不断下降,收获后继续下降到一个最低值而进入贮藏期的休眠阶段。马铃薯块茎新鲜切片不存在抗氰呼吸,而陈化切片中,交替途径约占总呼吸的28%。块根和块茎的贮藏原理和果实差不多,主要是控制温度和气体成分。甘薯块根在贮藏期间的呼吸速率高于马铃薯块茎,但小于果实。甘薯块根贮藏期如温度超过15℃,会引起发芽和病害,如低于9℃又会受寒害,因而其安全贮藏温度为10~14℃,而马铃薯则为2~3℃,相对湿度90%左右。另外,利用块根、块茎自体呼吸降低室内O2浓度,增加CO2浓度,即所谓“自体保藏法”,也有很好的贮藏效果。
四、呼吸作用和作物栽培
  呼吸作用在作物的生长发育、物质吸收、运输和转变方面起着十分重要的作用,因此许多栽培措施是为了直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。例如早稻浸种催芽时,用温水淋种,利用种子的呼吸热来提高温度,加快萌发。露白以后,种子进行有氧呼吸,要及时翻堆降温,防止烧苗。在秧苗期湿润管理,寒潮来临时灌水护秧,寒潮过后,适时排水,以达到培育壮秧防止烂秧的目的。
  在大田栽培中,适时中耕松土,防止土壤板结,有助于改善根际周围的氧气供应,保证根系的正常呼吸。在中国南方小麦灌浆期,雨水较多,容易造成高温高湿逼熟,植株提早死亡,籽粒不饱满,此时要特别注意开沟排渍,降低地下水位,增加土壤含氧量,以维持根系的正常呼吸和吸收活动。在水稻栽培管理中,注意勤灌浅灌、适时烤田等措施,使稻根有氧呼吸旺盛,促进营养和水分的吸收,促进新根的发生,由于光合作用的最适温度比呼吸的最适温度低,因此种植不能过密,封行不能过早,在高温和光线不足情况下,呼吸消耗过大,净同化率降低,影响产量的提高。早稻灌浆成熟期正处在高温季节,可以灌“跑马水”降温。温室和塑料大棚中应及时揭膜,通风透光。
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