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<第六章>大纲要求、知识要点、重点难点、典型例题
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:966    更新时间:2007/7/4
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一、教学大纲基本要求
  了解植物体内有机物质的两种运输系统,即短距离运输系统和长距离运输系统;了解韧皮部运输的机理、韧皮部同化物运输的方式、运输的物质种类、运输的方向和速度;了解韧皮部装载和卸出途径;了解光合细胞和库细胞中同化物的相互转化关系;了解植物体内代谢源和代谢库之间的关系;了解同化物的分配规律和影响因素;了解植物体内的信号传导的途径。
二、本章知识要点
(一)名词解释
  1.源(source) 即代谢源,是产生或提供同化物的器官或组织,如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
  2.库(sink) 即代谢库,是指消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种子等。
  3.共质体运输(symplastic transport) 由胞间连丝把原生质连成一体的体系称共质体。物质在共质体中的运输称为共质体运输。
  4.质外体运输(apoplastic transport) 由细胞壁及细胞间隙等空间组成的体系称质外体。物质在质外体中的运输称为质外体运输。
  5.P蛋白(P-protein) 即韧皮蛋白,位于筛管的内壁,当韧皮部组织受到损伤时,P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶,堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力,同时减少韧皮部内运输物的外流。
  6.胼胝质(callose) 一种以β-1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下,只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔周围。但当植物受到外界刺激(如机械损伤、高温等)时,筛管分子内就会迅速合成胼胝质,并沉积到筛板的表面或筛孔内,堵塞筛孔,以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除,沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失,使筛管恢复运输功能。
  7.转移细胞(transfer cells) 在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。它的细胞壁及质膜内突生长,形成许多折叠片层,扩大了质膜的表面积,从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并,加速物质的分泌或吸收。
  8.比集转运速率(specific mass transfer rate,SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。用其来衡量同化物运输快慢与数量。
  9.韧皮部装载(phloem loading) 同化物从合成部位通过共质体或质外体运输进入筛管的过程。
  10.韧皮部卸出(phloem unloading) 同化物从筛管分子-伴胞复合体进入库细胞的过程。
  11.蚜虫吻针法(aphid tylet method) 利用刺吸性昆虫口器——吻针收集韧皮部汁液的方法。刺吸性昆虫口器可以分泌果胶酶帮助其吻针刺入韧皮部筛管分子,当昆虫的吻针刺入筛管分子后,用C02将其麻醉,切除母体而留下吻针。由于筛管正压力的存在,韧皮部汁液可以持续不断地从吻针流出(图6.1)。

图6.1用蚜虫口器收集筛管汁液的示意图。
  a.将蚜虫的吻针连同下唇一起切下; b.切口溢出筛管汁液; c.用毛细管收集溢泌液
  12.空种皮技术(empty seed coat technique,empty-ovule technique) 是一种利用空种皮杯收集豆科植物韧皮部汁液的技术。具体做法如图6.2A所示。由于在短时间内,从空种皮杯内收集到的韧皮部汁液的量与种子实际生长量相仿,因此,应用此法可研究同化物韧皮部卸出的机理和和调节。

图6.2 空种皮技术研究同化物韧皮部卸出示意图
  A.用解剖刀将部分豆荚壳切除,开一“窗口”,切除正在生长种子的一半(远种脐端),将另一半种子内的胚性组织去除,仅留下种皮组织和母体相连部分,制成空种皮杯。在空种皮杯中放入4%琼脂或含有EGTA溶液的棉球,收集空种皮中的分泌物;B.示意同化物在空种皮杯中卸出的途径。
  13.压力流学说(pressure flow thesis) 1930年德国植物学家明希(E.Münch)提出的解释韧皮部同化物运输的学说。该学说的基本论点是,同化物在筛管内是随液流而流动,而液流的流动是由输导系统两端的压力差引起的。而压力梯度的形成则是由于源端光合同化物不断向SE-CC复合体进行装载,库端同化物不断从SE-CC复合体卸出,以及韧皮部和木质部之间水分的不断再循环所致。即光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子,从而降低了源端筛管内的水势,而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分,以引起筛管膨压的增加;与此同时,库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞,这样就使筛管内水势提高,水分可流向邻近的木质部,从而引起库端筛管内膨压的降低。因此,只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行,源库间就能维持一定的压力梯度,在此梯度下,光合同化物可源源不断地由源端向库端运输(见图6.3)。
  14.源-库单位(source-sink unit) 在同化物供求上有对应关系的源与库,以及源库间的输导组织合称为源-库单位。
  15.源强(source strength) 亦称源强度,指源器官形成和输出同化物的能力。可用光合速率、丙糖磷酸输出叶绿体的速率、叶肉细胞蔗糖的合成速率,以及蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶的活性等衡量源强。源强=源体积×源活力,源体积可用源的重量表示,源活力可用源器官的相对生长速率或源细胞数目表示。
  16.库强(sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强=库容×库活力,其中库容是指能积累光合同化物的最大空间,可用体积或重量等表示;库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力,可用库器官的相对生长速率,即单位时间内同化物的积累量来表示。
  17.信号转导(signal transduction) 细胞内外的信号,通过细胞的转导系统转换,引起细胞生理反应的过程。
  18.化学信号(chemical signals) 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。
  19.物理信号(physical signal) 细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号等物理性因子。
  20.G蛋白(G protein) 全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein),此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间往往要进行信号转换,通常认为是通过G蛋白偶联起来,故G蛋白又称为偶联蛋白或信号转换蛋白。
  21.第二信使(second messenger) 能被胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。第二信使亦称细胞信号传导过程中的次级信号。在植物细胞中的第二信使系统主要是钙信号系统、肌醇磷脂信号系统和环核苷酸信号系统等。
  22.筛管分子-伴胞复合体(sieve element-companion cell,SE-CC) 筛管通常与伴胞配对,组成筛管分子-伴胞复合体。源端的SE-CC是同化物装载的埸所,库端的SE-CC是同化物卸出的埸所,茎和叶柄等处中SE-CC的筛管是同化物长距离运输的通道。
  23.对氯汞苯磺酸(parachloro-mercuribenzene sulfonate,PCMBS) 质外体运输抑制剂。
  24.磷酸丙糖转运器(triose phosphate translocator,TPT) 为叶绿体内被膜上的-种运转蛋白。可输入输出磷酸、磷酸丙糖、磷酸甘油酸等磷化合物,故又称磷酸转运器(Pi- translocator,PT)。TPT输入输出磷化合物时有严格的数量关系,向叶绿体运进1个磷化合物,也从叶绿体运出1个磷化合物。如在进行光合作用时,通过TPT从叶绿体运出1个磷酸丙糖进入细胞质的同时,细胞质向叶绿体运进1个磷酸,这种通过TPT相互间的穿梭转运磷化合物的方式,既把Pi运进了叶绿体,又把光合产物与能量运出了叶绿体。
  25.果糖-1,6-二磷酸酯酶(fructose-1,6-bisphosphate phosphatase,FBPase) 催化F1,6BP水解形成F6P。这一步反应是不可逆的,也是调节蔗糖合成的第一步反应。
  26.果糖-2,6-二磷酸(fructose-2,6-bisphosphate,F2,6BP) 是FBPase强抑制剂,能改变FBPase催化反应动力学特性,还能加强AMP对FBPase的抑制活性以及提高该酶对pH和Mg2+的依赖性。因此,普遍认为F2,6BP在调节FBPase和蔗糖合成中起关键性的作用。
  27.蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,SPS) 催化UDPG和F6P形成蔗糖-6-磷酸(S6P),是蔗糖合成途径中另一个重要的调节酶。
  28.尿二磷葡萄糖(uridine diphosphate glucose,UDPG) 一种活化形式的葡萄糖,是合成蔗糖的葡萄糖供体。
  29.腺二磷葡萄糖(adenosine diphosphate glucose,ADPG) 一种活化形式的葡萄糖,是合成淀粉的葡萄糖供体。
  30.ADPG焦磷酸化酶(ADP glucose pyrophosphorylase,AGP) 催化葡萄糖供体ADPG的合成:G1P + ATP → ADPG + PPi
  31.动作电波(action potential,AP) 也叫动作电位,指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位,它是植物的一种物理信号,可通过输导组织传递。
  32.蔗糖载体(sucrose carrier,SC) 存在于质膜或液胞膜上的内在蛋白,在质子动力势的驱动下运输蔗糖。
  33.钙调素(calmodulin,CaM) 是最重要的多功能Ca2+信号受体,为单链的小分子酸性蛋白。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后,Ca2+与CaM结合,引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合,使其活化而引起生理反应。
  34.磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI),亦称肌醇磷脂(lipositol),即其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化,PI为磷脂酰肌醇;PIP为磷脂酰肌醇-4-磷酸;PIP2为磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸。肌醇磷脂参与细胞胞内的信号转导。
  35.肌醇-1,4,5-三磷酸(inositol-1,4,5-triphosphate,IP3) 植物细胞内信号分子,通过调节Ca2+浓度来传递信息。
  36.二酰甘油(diacylglycerol,DG或DAG)) 植物细胞内信号分子,通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。
  37.磷酸脂酶C(phospholip C,PLC) 存在于质膜中催化水解PIP2生成肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(diacylglycerol,DG,DAG)两种信号分子。
  38.蛋白激酶 (protein kinase,PK) 此酶的催化作用是将ATP或GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质的氨基酸的残基上,从而引起相应的生理反应,以完成信号转导过程。
  39.蛋白磷酸酯酶(protein phosphatase,PP),或称蛋白磷酸酶,催化底物蛋白质的氨基酸的残基上的脱磷酸化作用,从而引起相应的生理反应,以完成信号转导过程。
  40.蛋白激酶C(protein kinase C,PKC),DAG的受体,当质膜上的DAG与PKC分子相结合并使之激活,激活的PKC进一步使其他激酶磷酸化,导致细胞产生相应的反应。
  41.环腺苷酸(cyclic AMP,cAMP),或称环一磷酸腺苷,胞内信号分子,可起第二信使径用,致活细胞内的蛋白激酶,从而催化蛋白质磷酸化反应。
(二)缩写符号
  1.SE-CC 筛管分子-伴胞
  2.SMTR 比集转运速率
  3.PCMBS 对氯汞苯磺酸
  4.TPT 磷酸丙糖转运器
  5.FBPase 果糖-1,6-二磷酸酯酶
  6.F2,6BP 果糖-2,6-二磷酸
  7.SPS 蔗糖磷酸合成酶
  8.UDPG 尿二磷葡萄糖
  9.ADPG 腺二磷葡萄糖
  10.AGP ADPG焦磷酸化酶
  12.AP 动作电波,也叫动作电位
  13.SC 蔗糖载体
  14.CaM 钙调素
  15.PI 磷脂酰肌醇
  16.PIP 磷脂酰肌醇-4-磷酸
  17.PIP2 为磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸
  18.IP3 肌醇-1,4,5-三磷酸
  19.DG(DAG) 二酰甘油
  20.PLC 磷酸脂酶C
  21.PK 蛋白激酶
  22.PP 蛋白磷酸酯酶
  23.PKC 蛋白激酶C
  24.cAMP 环腺苷酸
(三)本章知识要点
  物质在维管束中运输的一般规律是:无机营养及信息物质在木质部中向上运输,而在韧皮部中向下运输;同化物在韧皮部中可向上或向下运输,而在木质部中向上运输;木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质,并经过一系列酶促反应合成蔗糖,蔗糖是光合同化物的主要运输形式,它通过质外体和/或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞,然后又经过质外体和/或共质体装载进入筛管-伴胞复合体,一旦光合同化物进入韧皮部,在压力梯度的驱动下,向库细胞侧运输。在库端同化物从筛管-伴胞复合体向周围细胞卸出。源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差,由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输(图6.3)。光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸,或进一步合成贮藏性物质,因此,光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。

图6.3 压力流学说示意图
  虚线箭头为水流,实线箭头为同化物流。光合细胞制造的光合产物在能量的驱动下主动装载进入筛管分子,从而降低了源端筛管内的水势,而筛管分子又从邻近的木质部吸收水分,以引起筛管膨压的增加;与此同时,库端筛管中的同化物不断卸出并进入周围的库细胞,这样就使筛管内水势提高,水分可流向邻近的木质部,从而引起库端筛管内膨压的降低。因此,只要源端光合同化物的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进行,源库间就能维持一定的压力梯度,在此梯度下,光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
  叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖(图6.4)的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时,细胞质中蔗糖的合成受到抑制,用于输出的蔗糖的量减少,而进入液泡作临时性贮藏的量增加。光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉,并通过某种(些)机理反馈抑制光合作用。另外,通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成(图6.4)或活性,最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时,磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送,细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用,从而两者达到一种新的平衡。

图6.4 光合细胞内淀粉和蔗糖的合成
  ①磷酸葡萄糖异构酶;②磷酸葡萄糖变位酶;③ADPG焦磷酸化酶;④淀粉合成酶;⑤分支酶;⑥焦磷酸酶;⑦磷酸丙糖异构酶;⑧醛缩酶;⑨FBP酯酶;⑩UDPG焦磷酸化酶;⑾蔗糖磷酸合成酶;⑿蔗糖磷酸酯酶;TPT.磷酸丙糖转运器;A.H+-ATP 酶;SC.蔗糖载体应空心箭头为重要的酶反应

图6.5 在植物库细胞中的蔗糖代谢和利用途径
  A.蔗糖载体;B.己糖或磷酸己糖运转器。①转化酶;②蔗糖合成酶;③己糖激酶;④淀粉酶;⑤磷酸己糖变位酶;⑥UDPG焦磷酸化酶;⑦ADPG焦磷酸化酶;⑧淀粉合成酶
  光合同化物分配的总规律是从源到库,源是合成和/或输出同化物的器官,而库是消耗和/或积累同化物的器官,源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响,其影响的程度可用源强和库强来衡量。一般来说,源强决定同化物分配的数量,而不影响同化物在不同库间的分配比例。而库强影响对同化物的竞争能力,库强越强,对同化物的竞争能力也越强。因此在多个库同时存在时,同化物的分配是强库多分,弱库少分,即所谓的优先供应生长中心。在多个源库同时存在时,某一源制造的光合同化物一般运向与其组成源-库单位中的库,即所谓的就近运输与同侧运输。植物器官的源和库的功能会随生育期改变,引起同化物的再分配与再利用。另外,组成的源-库单位也可人为改变,源-库单位的可变性是作物栽培中整枝、疏果等技术的生理基础。同化物运输、分配不仅受源库关系控制,同时还受到激素和环境因素的影响。
  植物细胞还能感应外界环境的刺激,并且形成或产生某种(些)信号物质,这些信号物质传递到达作用部位,通过胞内信号转导系统最终引起一系列生理生化响应。已确认的胞间信号有脱落酸、吲哚乙酸、细胞分裂素、多胺、乙酰胆碱、水杨酸、寡聚糖等化学信号和电波、水压等物理信号,胞内信号有钙信号系统、肌醇磷脂信号系统和环核苷酸信号系统等。胞间与胞内信号的转化则通过质膜上的受体和G蛋白。而引起生理生化反应则需通过蛋白质的磷酸化作用与脱磷酸化作用。蛋白质的可逆磷酸化作用在植物信号转导过程中,有非常重要的作用(图6.6)。

图 6.6细胞信号传导的主要分子途径
  IP3.三磷酸肌醇;DG.二酰甘油;PKA.依赖cAMP的蛋白激酶;PK Ca2+依赖Ca2+的蛋白激酶;PKC.依赖Ca2+与磷脂的蛋白激酶; PK Ca2+·CaM.依赖Ca2+·CaM的蛋白激酶
三、重点、难点
(一)重点
  1.源和库、P蛋白、胼胝质、转移细胞、比集转运速率、韧皮部装载和卸出、压力流学说、源库单位、源强、库强、信号转导、G蛋白、钙调素、蛋白质磷酸化等概念。
  2.韧皮部运输的机理。
  3.光合细胞中蔗糖的合成,库细胞中淀粉的合成。
  4.同化物的分配规律和特点。
  5.影响同化物分配的因素。
  6.植物体内的信号传导系统和基本途径
(二)难点
  1.韧皮部的装载和卸出。
  2.光合同化物的相互转化和调节。
  3.细胞信号转导的过程。
四、典型例题解析
例1               表明,韧皮部内部具有正压力,这为压力流动学说提供了证据。
  A.环割试验 B.蚜虫吻针试验 C.同位素14C示踪技术 D.空种皮技术
  解析: 环割试验是研究同化物运输途径的经典方法,环割处理由于阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输,导致环割上端韧皮部组织中同化物的积累而引起膨大,用以证明,同化物的运输是由韧皮部担任的。
  放射性同位素14C示踪技术,用14C02气体饲喂叶片,然后追踪14C标记的碳水化合物在筛管中的运输状况、运输速度和研究同化物的分配动态。
  空种皮技术法的实验证明,在短时间内,空种皮杯内韧皮部汁液的收集量与(豆科植物)种子实际生长量相仿,主要用以研究同化物韧皮部卸出机理和调控;
  蚜虫吻针试验是当蚜虫的吻针刺入筛管分子后,用C02将其麻醉,切除身体而留下吻针。用此法可以较长时间连续收集韧皮部汁液,此实验说明正是由于筛管正压力的存在,韧皮部汁液可以持续不断地从吻针流出,这为压力流动学说提供了证据。
  所以本题的正确答案是:B
例2 同位素示踪技术在同化物的运输分配的研究有何应用?
  解析:
  (1)能更好地了解植物体内同化物运输分配的情况。如图6.7所示,将标记物质引入植物体。根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径;让叶片同化14C02,可追踪光合同化物的运输方向,探讨源库关系;将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位,追踪标记物的去向。
  (2)测定韧皮部运输速度。只要在运输的途径上(如茎杆上)相隔一定距离放置些检测放射性强度的探头,测定标记同位素经过相邻两个探头间的时间,便能推算运输速率。可以说有关韧皮部运输的许多信息大多来自于同位素示踪技术的应用。

图6.7 植物体内运输途径试验的示意图
  根部标记:将32P、35S等盐类放置在根周围,或将植株的根部放在32P、35S等盐溶液中;叶部标记:让叶片同化14C02,或将标记的离子或有机物引入特定部位;将韧皮部和木质部剥离后插入蜡纸或胶片等不通透的薄物制造屏障,以防止两通道间物质的侧向运输。标记一定时间后,将植株材料迅速冷冻、干燥(以防止标记物移动),置于暗处用感光底片或感光乳胶进行同位素自显影,经过一段时间后,标记元素的辐射使感光底片或感光乳胶曝光,显定影后,胶片上与组织中存在标记元素的部位便会出现银颗粒(底片呈黑色处)。
例3 假如甘薯完全以蔗糖形式向其块根中积累同化物,筛管中的蔗糖浓度为0.25mol·L-1,运输速度为0.63m·h-1,请计算甘薯同化物运输的比集转运速率。
  解析: 比集转运速率(SMTR)是指单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。可用以下公式计算:
  SMTR(g·cm-2·h-1)=运转的干物质量/韧皮部(筛管)横切面积×时间
  或SMTR(g·cm-2·h-1)=运输速度×运转物浓度
  甘薯同化物运输的比集转运速率=运输速度×运转物浓度=0.63 m·h-1×0.25mol·L-1
  =63 cm·h-1×0.25×分子量=5.4(g·cm-2·h-1)
例4 根据图6.8所示,阐述G蛋白在细胞信号转导过程中的作用
  解析: 细胞中有小G蛋白与异源三体G蛋白二类G蛋白。小G蛋白与异源三体G蛋白α亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP,结合了GTP之后都呈活 化态,可以启动不同的信号转导。转导过程如图6.8所示分四步:(1)某种刺激信号与其膜上的特异受体结合后,激活的受体将信号传递给位于膜内侧并与质膜紧密结合的G蛋白,(2)G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β和γ亚基复合体分离而呈游离状态,(3)活化的α亚基继而触发效应器(如磷酸脂酶C)把胞外信号转换成胞内信号。(4)而当α亚基所具有的GTP酶活性将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后,α亚基恢复到去活化状态并与β和γ亚基相结合为复合体。这样完成一次循环。
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