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第四节 同化物的分配及其控制
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2398    更新时间:2007/7/4
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  同化物主要指光合产物,它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。影响同化物分配的因素是十分复杂的,而了解分配的规律及其控制因素,对指导农业生产具有重要的意义。

图 6-21 菜豆的源-库单位模式图 (Tanaka and Fujita,1979)
 

图 6-22 番茄的源-库单位模式图 (藤田耕之铺,1984)
一、源和库的关系
  (一)源和库
  1.源-库单位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化,即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如,在稻麦灌浆期,上层叶的同化物优先输往籽粒,下层叶的同化物则优先向根系输送,而中部叶形成的同化物则既可向籽粒也可向根系输送;玉米果穗生长所需的同化物主要由果穗叶和果穗以上的两片叶提供。通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源库单位 (sourcesink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生此叶的茎及其腋芽,则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组成一个源-库单位(图6-21);又如结果期的番茄植株,通常每隔三叶着生一果穗,此果穗及其下三叶便组成一个源-库单位(图6-22)。必须指出,源-库单位概念是相对的,其组成不是固定不变的,它会随生长条件而变化,并可人为改变。例如番茄通常是下部三叶向其上果穗输送光合同化物,当把此果穗摘除后,这三叶制造的光合同化物也可向其它果穗输送。图6-23是番茄摘叶或去果后第9叶光合同化物分配情况的变化。源库单位的可变性是整枝、摘心、疏果等栽培技术的生理基础。
  图 6-23 蕃茄摘叶去果对第9叶14C同化物向各部位的转运情况 (田中和藤田,1972)
  2.库的类型 根据同化物到达库以后的用途不同,可将库分成代谢库和贮藏库两类。前者是指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织,如顶端分生组织、幼叶、花器官等;后者是指一些贮藏性器官或组织,如块根、籽粒等。同化物进入代谢库后,有一半以上将转变为原生质和细胞壁的组分;而同化物进入贮藏库后则会转化成贮藏性的物质,如淀粉、蛋白质和脂肪等。另外,根据同化物输入后是否再输出,又可把库分为可逆库和不可逆库。如稻麦等植物的叶鞘和茎杆在开花前可作为贮存同化物的器官,但在开花后又将贮存的同化物向籽粒输送,这些器官为可逆库,亦称临时库或中间库,而果实、种子、块根和块茎等则为不可逆库,亦称最终库。
  (二)源和库的量度
  为了衡量源器官输出或库器官接纳同化物能力的大小,引入了源强与库强的概念。
  1.源强的量度 源强(source strength)是指源器官同化物形成和输出的能力。可从下面几方面来考虑:
  (1)光合速率 光合速率的高低是度量源强最直观的一个指标。一般说来,光合速率高,合成与输出同化物能力就强。
  (2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率 丙糖磷酸向细胞质的输出速率不仅决定了碳在代谢途径间的分配和胞内的区域化,也决定了细胞质内蔗糖的合成和输出速率。然而丙糖磷酸的输出速率难以测定。
  (3)叶肉细胞蔗糖的合成速率 叶肉细胞内蔗糖的合成速率是同化物输出的限制因子,因此叶肉细胞蔗糖的合成速率是代表源强的一个很好的指标。根据蔗糖合成的代谢途径可知,蔗糖磷酸合成酶和果糖-1,6-二磷酸酯酶是蔗糖合成的两个主要调节酶,因此这两个酶的活性可代表蔗糖合成的速率,也是最能代表源强的指标。
  2.库强的量度 库强 (sink strength) 是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强对光合产物向库器官的分配具有极其重要的作用。由于进入库器官的同化物中有相当一部分是用于库器官本身的呼吸消耗,因此以库器官的绝对生长速率或净干物质积累速率并不能真正反映库强的本质,而只是表观库强(apparent sink strength)的一种量度。干物质净积累速率加上呼吸消耗速度才能真正代表库的强度(actual sink strength)。由于库强会受到同化物供应能力以及环境因素等的影响,因此只有当同化物供应充足以及环境条件最适时,库器官才能表现出最大的接受和转化同化物的能力,这种库强特指潜在库强(potential sink strength)。
  威尔逊(W. Wilson,1972)建议库强是库的大小(库容)和库活力的乘积。库容是指能积累光合同化物的最大空间,它是同化物输入的“物理约束”。就稻麦等作物而言,库容可用单位土地面积上的颖花数、胚乳细胞数等表示。
  库活力是指库的代谢活性、吸引同化物的能力,它是同化物输入的生理约束。库活力的定量相对比较复杂。最简单的定量方法是测定库器官的相对生长速率,即测定单位库在单位时间内光合同化物的积累量或干重的增加量。近年来的研究结果表明,催化库器官中蔗糖和淀粉代谢的酶活性,尤其是蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性与库器官同化物的积累速率密切相关,并因此提出用酶活性的高低来量度库活力或库强。
  (三)源-库关系
  探讨作物源库关系时,须设置改变源强与库强的试验。通常采用去叶、提高CO2浓度、改变光强、供给外源糖等处理来改变源强;而采用剪穗、去花、疏果、变温、施加呼吸抑制剂等处理来改变库强。通过大量试验,可明确:源是库的供应者,而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖,又相互制约。
  源强会为库提供更多的光合产物,并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量;而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。一般说来,源强有利于库强潜势的发挥,库强则有利于源强的维持。
  光合同化物(蔗糖)从源器官通过韧皮部向库器官的运输是由源库间的膨压差所驱动的,根据泊肃叶(Hagen Poisseuille)方程,蔗糖的通量(Js)与其浓度(C)等参数间的关系可用下式表示:
  Js = C· △P·A·r2/8η·l (6-4)
  式中△P-源库间的膨压差,A-韧皮部的横截面积,r-筛孔的半径,η-筛管中溶质的粘度,l-韧皮部的长度。若其它参数相同,源库间的膨压差越大,库得到的蔗糖就越多。源和库间的膨压差是由源库两端的蔗糖浓度差造成的。因此,源与库间的相互作用实际上是韧皮部运输途径中蔗糖通量改变的结果。例如,降低库端蔗糖输入库细胞的速率会增加库端韧皮部内的膨压,从而导致蔗糖的通量变小最终引起源端SE-CC复合体和光合细胞中蔗糖浓度的增加及光合速率的下降。 源和库内蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出速率,例如,短时期增加光强或提高CO2浓度可提高源叶内蔗糖的浓度,从而加速同化物从这些叶片内的输出速率。但从长期看源叶内高的蔗糖浓度则抑制光合作用和蔗糖的合成。另外韧皮部内高浓度的蔗糖也对韧皮部装载有抑制效应。因此,只有在库器官不断吸收与消耗蔗糖时即库强高时,才能长期维持高的源强。
  库细胞中糖浓度的高低也是调节韧皮部卸出的主要因素。短期内高蔗糖浓度会降低同化物进入库细胞的速度,但可提高了库细胞利用蔗糖的速率。
二、同化物的分配及影响因素
  (一) 同化物的分配规律
  植物体内同化物分配的总规律是由源到库,即由某一源制造的同化物主要流向与其组成源库单位中的库。多个代谢库同时存在时,强库多分,弱库少分,近库先分,远库后分。归结起来,同化物分配具有以下的特点:
  1.优先供应生长中心 各种作物在不同生育期各有其生长中心,这些生长中心既是矿质元素的输入中心,也是同化物的分配中心。这些中心通常是一些代谢旺盛、生长快速的器官或组织。如稻麦分蘖期的新叶、分蘖及根系;孕穗至抽穗期的穗、茎杆与叶鞘;灌浆期的籽粒。
  2.就近供应 一个库的同化物来源主要靠它附近的源叶来供应,随着源库间距离的加大,相互间供求程度就逐渐减弱。一般说来,上位叶光合产物较多地供应籽实、生长点;下位叶光合产物则较多地供应给根。例如,大豆和蚕豆在开花结荚时,叶片的光合产物主要供给本节的花荚;棉花植株如果叶片受伤或光照不足,则同节上的蕾铃会因缺乏养分供应而易脱落。
  3.同侧运输 是指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位的幼叶、花序和根。如稻麦等禾本科植物为1/2叶序,1、3、5叶在一边,2、4、6叶在另一边。由于同侧叶的维管束相通,对侧叶间维管束联系较少,因而幼叶生长所需的养分多来自同侧的功能叶;而棉花为3/8叶序,叶在茎上排列成8行,则棉花第3叶的同化物常运往同侧的5、6、8、9叶,很少输往对侧的4、7、10叶。

  (二)影响同化物分配的内在因素
  同化物分配是源、库代谢过程和运输过程相互协调的结果,因此,在源-流-库体系中任何一个因子的变化都会影响同化物的分配。
  1.源对同化物分配的影响 源强会影响同化物分配给库的数量,但一般不影响同化物在库间的分配比例。从长远来看,源强的提高有利于植物的生长和库器官的发育,导致库数量的增加。如在甜椒、黄瓜和番茄植株的营养生长期通过增加光强或增施CO2来提高源强时,这些植物的果实数量会显著提高,同化物向这些果实中分配的总量也会增加。因此,虽然源强本身对植株同化物的分配无直接影响,但源强会由于改变库的数量而对同化物分配产生间接的效应。
  2.流对同化物分配的影响
  同化物从源器官向库器官的运输是由韧皮部承担的。根据6-4式,韧皮部横截面积和源库间的距离是同化物运输的主要决定因子,因此,推测源库间的距离和决定叶序间维管连接的韧皮部的分化可能对同化物的分配产生显著影响。然而,许多研究结果显示,在大多数情况下,韧皮部的运输对同化物的分配无显著的影响,只是当顶端分生组织的维管束尚未完全分化时,即韧皮部运输能力尚未发育到足以满足库器官生长的需要时,韧皮部的运输才对同化物的分配产生影响。
  3.库对同化物分配的影响 一般认为,库器官间同化物分配主要是受库本身的调节。增加生殖库的数目通常提高了生殖库对营养库的比例,会降低同化物向某一生殖库的分配比例。例如果树有大小年现象,大年树上挂果多,使每个果得到的同化物数量少,如不疏果就只能收获品质差、商品价值低的小果。库器官间对同化物的竞争能力存在很大的差异,有些库器官竞争同化物的能力很强,即使在同化物供应不足的条件下仍能得到较多的同化物而正常生长,但有些库器官因对同化物的竞争能力小而得不到足够的同化物,因此,生长不良或退化。如稻穗上有强、弱势颖花,强势花不管同化物供应是否充足,一般都能结实;而弱势花,只有在同化物供应充足时才能结实,否则不能结实或长成瘪粒。库对同化物的竞争能力不仅决定于库的大小或多少,而且更与库的活力密切相关,因此决定同化物分配的因素是库强,库强越大,其对同化物的竞争能力就越大。
  4.生长对同化物分配的影响 同化物的分配与植物的生长密切相关,在植物营养生长期,同化物主要向两方面分配,一是用于新器官的建成和生长,另一方面是呼吸消耗。这种分配可用生长效率(growth efficiency, GE)来表示, 所谓生长效率是指用于器官生长的同化物占形成的同化物总量的比例。当植物进入生殖生长期以后,同化物优先向生殖器官分配,而向营养器官分配的比例则不断减少。以水稻为例,根据植株各器官的干重变化情况,苗期根系的干重与地上部植株的干重基本相同。但随生育进程的发展,同化物向根系分配的比例逐渐减少,到开花期,根系干重只占地上部干重的10%,成熟期则更低。苗期叶片干重占地上部干重的60%以上,到抽穗和开花期则降至20%。这些结果说明,同化物在营养器官和生殖器官以及在不同的营养器官间的分配比例会随植物的生长发育时期而发生很大的变化。
  (三)影响同化物分配的外界因素
  同化物在植物体内的运输和分配是一个复杂的生理过程,它不但决定于植物的本性即遗传性,而且也受许多外界因素的影响,或者通过影响源的活性,或者影响库的活性,或者同时影响两者,从而改变了光合同化物的运输和分配去向。
  1.温度
  温度对源库间分配的影响包括短期和长期效应两种,前者涉及对现有的代谢和运输过程的直接影响,而后者涉及对这些过程量上的调控,并与基因表达有关。
  (1)短期效应 许多结果显示,温度对同化物分配的影响主要是通过影响源或库器官的代谢活性而实现的,并且这种影响是可逆的。例如,当大麦根系周围的温度缓慢降至3℃时,同化物进入该根系的速度明显下降,最终导致叶片光合活性的下降。现在认为,温度变化直接影响了库的代谢活性,使库器官糖分的积累,降低了同化物向库的输入,引起源叶同化物的积累,最终反馈抑制了源叶的光合活性。当然,温度对同化物运输的影响也包括纯物理过程,例如,韧皮部汁液的粘度随温度的升高而显著下降,因而在同样的压力梯度下同化物具有较高的流速。
  (2)长期效应 如将大麦根系转移到一个新的温度下,根系的呼吸速度起初有一个很显著的改变,但几天以后又恢复到处理前的水平,说明在这一段时间内代谢进行了调整,以适应新的温度环境。又如让低温处理过的马铃薯块茎返回到处理以前的温度时,其生长能力并没有完全恢复至原有状态。因此,从长期效应来看,温度改变了源库的代谢活性和库容的大小,后者是通过影响相应基因的表达的结果,温度引起源库生长能力的改变可适应新的环境。
  2.水分胁迫
  当植物受到水分亏缺胁迫时,光合速度下降,同化物的形成速率和形成量降低。植物为适应新的生存环境,一方面用有限的同化物来合成一些物质以保持细胞和组织一定的渗透能力来适应干旱环境(渗透调节),另一方面继续提供给其他细胞和组织维持其一定的生长速率。因此,在干旱条件下,除了源的活性受到显著影响外,植株体内同化物的分配和运输及源库关系也发生了明显的改变。
  (1)对同化物分配和运输的影响
  归结起来干旱对同化物运输分配有如下影响:
  ①干旱会导致源叶光合速率下降,最终引起同化物的形成速率和形成量降低
  ②干旱对蔗糖合成速率无显著影响或具有促进效应。蔗糖合成所需的原料一方面来自光合碳代谢,另一方面来自于叶绿体内临时贮存的淀粉
  ③在干旱胁迫缓慢或不太严重的情况下,催化蔗糖合成的几个关键性酶的活性或者不受影响或者受促进
  ④干旱抑制蔗糖从叶肉细胞的向外运输,但促进了韧皮部的装载,而蔗糖的韧皮部长距离运输则不受影响
  ⑤干旱对库组织内蔗糖韧皮部卸出的影响主要是通过改变细胞的膨压而实现。在库细胞中,细胞膨压可作为一种信号来控制蔗糖的韧皮部卸出速率
  ⑥干旱对库细胞代谢活性具有明显的影响,抑制了库细胞的呼吸活性和催化蔗糖降解和淀粉合成的酶的活性。
  (2)对源-库关系的影响 干旱导致同化物形成速率的下降和同化物优先向合成渗透调节物质方向分配,必然会影响植物的根冠比和源库关系。在干旱条件下,根系生长受抑制的程度远低于地上部生长受抑制程度,因此有限的同化物优先向根系分配,导致根冠比增加。在植物生殖生长期,干旱导致花和未成熟的籽粒或果实脱落,并使籽粒或果实充实期缩短,以保证有限的同化物向较强的库组织分配。另外,一些在光合强时贮存在茎鞘中的碳水化合物被再动员而向库组织输送的比例提高。
  3.其它因素 光 、矿质元素、CO2、病原体和寄生植物等,都可影响同化物的运输和分配,改变植物的源库关系。这里不再赘述。
三、同化物的再分配与再利用
  植物体除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外,其他的各种细胞内含物当该器官或组织衰老时都有可能被再度利用,即被转移到其他器官或组织中去。例如当叶片衰老时,大量的糖以及氮、磷、钾等都要撤离,重新分配到就近新生器官。在生殖生长期,营养体细胞内的内含物向生殖体转移的现象尤为突出。小麦籽粒在达到25%的最终饱满度时,植株对氮与磷的吸收已经达90%,故籽粒在最后充实中,主要靠营养体内已有的营养元素再度分配转化。小麦叶片衰老时,原有氮的85%与磷的90%转移到穗部。许多植物的花在受精后,花瓣细胞中的内含物就大量转移,而后花瓣迅速凋谢,这种再度利用是植物体的营养物质在器官间进行调节的一种表现。
  许多植物器官在离体后仍能进行同化物的转运,如收获的洋葱、大蒜、大白菜、青菜等在贮藏过程中其鳞茎或外叶枯萎干瘪,而新叶照常生长。
  同化物再分配(redistribution)的途径除了走原有的输导系统,质外体与共质体外,细胞內含物如核等可以解体后再撤离,也可不经解体直接穿壁转移,直至全部细胞撤离一空。如葱蒜细胞在衰亡过程中,原生质体不用分解成小分子就可穿壁转移。水稻颖花中的浆片、花丝、柱头在分别完成它们的开颖、授粉和举药功能后细胞解体,细胞内含物均通过导管向颖花基部(小穗轴)撤离。
  根据同化物再度分配这一特点,生产上可以加以利用。例如北方农民为了减少秋霜危害,在预计严重霜冻到达前,连夜把玉米连杆带穗堆成一堆,让茎叶不致冻死,使茎叶中的有机物继续向籽粒中转移,即所谓“蹲棵”,可增产5%~10%。稻、麦、芝麻、油菜等作物收割后可不马上脱粒,连秆堆放在一起,也有提高粒重的作用。
  另外,细胞内含物适时的转移也与生产实践有关。如小麦叶片中细胞内含物过早转移,会引起叶片早衰;而过迟转移则会造成贪青迟熟。小麦在灌浆后期,如遇干热风的突然袭击,叶片很快失水干萎,其中大量营养物质来不及转移至籽粒,造成产量损失。霜冻来得早,地上部分受冻,这对叶片中物质的转移也是不利的。此外,施肥灌溉、整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等栽培措施的实施及其进行时间的早迟、以及农产品的后熟,催熟、贮藏保鲜等都与物质再分配有关,因此探讨细胞内含物再分配的模式,找出控促的有效途径(如防止早衰、贪青和延长叶片光合寿命等)不但在理论上,而且在实践上都是非常重要的。
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