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第二节 生长素类
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:3230    更新时间:2007/7/4
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一、生长素的发现和种类
  生长素(auxin)是最早被发现的植物激素,它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)对根尖的伸长与向地弯曲的研究。他发现,置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长,根对重力的感应部分在根尖,而弯曲主要发生在伸长区。他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。同时代的英国科学家达尔文(Darwin)父子利用金丝雀艹鬲鸟草胚芽鞘进行向光性实验,发现在单方向光照射下,胚芽鞘向光弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲;如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘还是会向光弯曲(图7-2A)。他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出:胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响,并将这种影响从上部传到下部,造成背光面和向光面生长速度不同。博伊森詹森(Boyse-Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片,他们发现只有当云母片放入背光面时,向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片,其向光性仍能发生(图7-2B)。帕尔(Paál,1919)发现,将燕麦胚芽鞘尖切下,把它放在切口的一边,即使不照光,胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。荷兰的温特(F.W.Went,1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下,放在琼胶薄片上,约1 h后,移去芽鞘尖端,将琼胶切成小块,然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧,置于暗中,胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图7-2D)。如果放纯琼胶块,则不弯曲,这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶,再传到去顶胚芽鞘,这种影响与某种促进生长的化学物质有关,温特将这种物质称为生长素。根据这个原理,他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法(avena test),即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧,引起这一侧的生长速度加快,而向另一侧弯曲,其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比,以此定量测定生长素含量,推动了植物激素的研究。

  图7-2导致生长素发现的向光性实验
  1934年,荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质,经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA),C10H9O2N,分子量为175.19。从此,IAA就成了生长素的代号。
  除IAA外,还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid,4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物,它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂,如2,4-D、萘乙酸等(图7-3A)。

  图7-3 具有生长素活性的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)

二、生长素的代谢
  (一)生长素的分布与运输
  1.分布 植物体内生长素的含量很低,一般每克鲜重为10~100ng。各种器官中都有生长素的分布,但较集中在生长旺盛的部位,如正在生长的茎尖和根尖(图7-4),正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子,禾谷类的居间分生组织等,衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。

  图7-4 黄化燕麦幼苗中生长素的分布
  (江苏农学院,植物生理学,1986)
  寄生和共生的微生物也可产生生长素,并影响寄主的生长。如豆科植物根瘤的形成就与根瘤菌产生的生长素有关,其它一些植物肿瘤的形成也与能产生生长素的病原菌的入侵有关。
  2.运输 生长素在植物体内的运输具有极性,即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输,而不能向相反的方向运输,这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。

  生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系,如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时,生长素在植物体内的运输也是极性的。

通常生长素的极性运输是需能的主动过程。另外,也发现在植物体中存在被动的、在韧皮部中无极性的生长素运输现象,成熟叶子合成的IAA可能就是通过韧皮部进行非极性的被动运输。

  人工合成的生长素类的化学物质,在植物体内也表现出极性运输,且活性越强,极性运输也越强。如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid,α-NAA)具有类似生长素的活性,从而也具有极性运输的性质,而β-萘乙酸(β-NAA)无活性,因此也不表现出极性运输。又如2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid,2,4,5-T)的活性比2,4,6-三氯苯氧乙酸(2,4,6-T)的强,所以其运输的极性也要强得多。
  生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度的主动运输过程,因此,在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输。另外,一些抗生长素类化合物如2,3,5-三碘苯甲酸(2,3,5-triiodobenzoic acid,TIBA)和萘基邻氨甲酰苯甲酸(naphthyphthalamic acid,NPA)等也能抑制生长素的极性运输(图7-3B)。
  (二)生长素的代谢
  1.生长素的生物合成 通常认为生长素是由色氨酸(tryptophan)转变来的。色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应,其合成的途径如图7-5所示,有以下几条支路。

  图7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径
  (1)吲哚丙酮酸途径 色氨酸通过转氨作用,形成吲哚丙酮酸(indole pyruvic acid)再脱羧形成吲乙醛(indole acetaldehyde),后者经过脱氢变成吲哚乙酸。许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶,特别是将色氨酸转化为吲哚丙酮酸的色氨酸转氨酶。本途径在高等植物中占优势。
  (2)色胺途径 色氨酸脱羧形成色胺(tryptamine),再氧化转氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。本途径在植物中占少数,而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行上述两条途径。
  (3)吲哚乙腈途径 许多植物,特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈(indole acetonitrile)。吲哚乙腈也由色氨酸转化而来,在腈水解酶的作用下吲哚乙腈转变成IAA。  4)吲哚乙酰胺途径 水解反应生成IAA,此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。
  锌是色氨酸合成酶的组分,缺锌时,导致由吲哚和丝氨酸结合而形成色氨酸的过程受阻,使色氨酸含量下降,从而影响IAA的合成。
  现有研究表明,IAA的生物合成途径具有多样性,IAA的合成不一定要经过色氨酸。用拟南芥(Arabidopsis thaliana)的营养缺陷型进行的试验揭示:IAA可以由吲哚直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内。
  植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。用离体根的组织培养证明根尖也能合成IAA。
  2.生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内,对于多余的生长素(IAA),植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。
  (1)束缚型和游离型生长素 植物体内的IAA可与细胞内的糖、氨基酸等结合而形成束缚型生长素(bound auxin),反之,没有与其他分子以共价键结合的易从植物中提取的生长素叫游离型生长素(free auxin)。束缚型生长素是生长素的贮藏或钝化形式,约占组织中生长素总量的50%~90%。束缚型生长素无生理活性,在植物体内的运输也没有极性,当束缚型生长素再度水解成游离型生长素时,又表现出生物活性和极性运输。
  (2)生长素的降解 吲哚乙酸的降解有两条途径,即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解过程,催化降解的酶是吲哚乙酸氧化酶(IAA oxidase),它是一种含Fe的血红蛋白。
  IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子,即Mn2+和一元酚化合物,邻二酚则起抑制作用。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等;抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。IAA氧化酶在植物体内的分布与生长速度有关。一般生长旺盛的部位IAA氧化酶的含量比老组织中少,而茎中又常比根中少。
  IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同,都为亚甲基氧代吲哚(及其衍生物)和吲哚醛。IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量。在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光后很快分解,在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下,其光氧化作用将大大加速。这种情况表明,在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。
  在田间对植物施用IAA时,上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质,如α-NAA和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用,能在植物体内保留较长时间,比外用IAA有较大的稳定性。所以,在大田中一般不用IAA而施用人工合成的生长素类调节剂。
  3.生长素代谢的调节 植物体内的生长素通常都处于比较适宜的浓度,以保持植物体在不同发育阶段对生长素的需要。
  束缚型生长素在植物体内的作用可能有下列几个方面:①作为贮藏形式。吲哚乙酸与葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖(indole acetyl glucose),在适当时释放出游离型生长素。②作为 运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇(indole acetyl inositol)贮存于种子中,发芽时,吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易运输到地上部。③解毒作用。游离型生长素过多时,往往对植物产生毒害。吲哚乙酸和天门冬氨酸结合成的吲哚乙酰天冬氨酸(indoleacetyl aspartic acid)通常是在生长素积累过多时形成,它具有解毒功能。④防止氧化。游离型生长素易被氧化,如易被吲哚乙酸氧化酶氧化,而束缚型生长素稳定,不易被氧化。⑤调节游离型生长素含量。根据植物体对游离型生长素的需要程度,束缚型生长素与束缚物分解或结合,使植物体内游离生长素呈稳衡状态,调节到一个适合生长的水平。
  生长素的代谢受其它植物激素调节。如细胞分裂素可以抑制生长素与氨基酸的结合,也可通过影响IAA氧化酶活性,从而影响生长素在体内的含量。赤霉素处理往往可增加植物IAA的含量。
  酚类化合物可能抑制IAA与氨基酸的结合,影响IAA侧链的氧化进程,并可抑制IAA的极性运输,使IAA在体内的分布受到影响。
  总之,生长素的含量由多种因素所调控。诺曼利(Normanly)等(1995)提出植物细胞中IAA水平的影响因素如下:  

三、生长素的生理效应
  生长素的生理作用十分广泛,包括对细胞分裂、伸长和分化,营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老的调控等方面。
  (一)促进生长
  温特曾经说过:“没有生长素,就没有生长”,可见生长素对生长的重要作用。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长,其原因主要是促进了细胞的伸长。在一定浓度范围内,生长素对离体的根和芽的生长也有促进作用。此外,生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中愈伤组织的生长。
  生长素对生长的作用有三个特点:
  1.双重作用 生长素在较低浓度下可促进生长,而高浓度时则抑制生长。从图7-6可以看出,在低浓度的生长素溶液中,根切段的伸长随浓度的增加而增加;当生长素浓度大于10-10mol·L-1时,对根切段伸长的促进作用逐渐减少;当浓度增加到10-8mol·L-1时,则对根切段的伸长表现出明显的抑制作用。生长素对茎和芽生长的效应与根相似,只是浓度不同。因此,任何一种器官,生长素对其促进生长时都有一个最适浓度,低于这个浓度时称亚最适浓度,这时生长随浓度的增加而加快,高于最适浓度时称超最适浓度,这时促进生长的效应随浓度的增加而逐渐下降。当浓度高到一定值后则抑制生长,这是由于高浓度的生长素诱导了乙烯的产生。

  图7-6 植物不同器官对生长素的反应
  (K.V. Thimann,1937)
  2.不同器官对生长素的敏感性不同 从图7-6可以看出,根对生长素的最适浓度大约为10-10mol·L-1,茎的最适浓度为2×10-5mol·L-1,而芽则处于根与茎之间,最适浓度约为10-8mol·L-1。由于根对生长素十分敏感,所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。
  不同年龄的细胞对生长素的反应也不同,幼嫩细胞对生长素反应灵敏,而老的细胞敏感性则下降。高度木质化和其它分化程度很高的细胞对生长素都不敏感。黄化茎组织比绿色茎组织对生长素更为敏感。
  3.对离体器官和整株植物效应有别 生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用,而对整株植物往往效果不太明显。
  (二)促进插条不定根的形成
  生长素可以有效促进插条不定根的形成,这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化,诱导了根原基的形成。用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上广泛应用。
  (三)对养分的调运作用
  生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。从天竺葵叶片进行的试验中(图7-7)可以看出,14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。利用这一特性,用IAA处理,可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。

图7-7 生长素调运养分的作用

  A.在天竺葵的叶片不同部位滴上IAA、H2O和14C葡萄糖; B.48小时后同一叶片的放射性自显影。原来滴加14C葡萄糖的部位已被切除,以免放射自显影时模糊。 (Penot M,1978)

图 IAA对草莓“果实”的影响

  A.草莓的“果实”实际是一个膨大的花柱,其膨大是由其内的“种子”生成的生长素调节的,这些“种子”其实是瘦果――真正的果实。 B.当将瘦果去除时,花柱就不能正常发育。 C.用IAA喷施没有瘦果的花柱时,其又能膨大。
  (四)生长素的其它效应
  生长素还广泛参与许多其它生理过程。如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外,生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。

  图 生长素抑制了菜豆植物株中腋芽的生长
  A.完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制;B.去除顶芽后腋芽生长;C.对顶芽切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理,从而抑制了腋芽的生长
四、生长素的作用机理
  生长素最明显的生理效应是促进细胞的伸长生长。用生长素处理茎切段后,不仅细胞伸长了,而且细胞壁有新物质的合成,原生质的量也增加了。由于植物细胞周围有一个半刚性的细胞壁,所以生长素处理后所引起细胞的生长必然包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。
  对生长素的作用机理前人先后提出了“酸生长理论”和“基因活化学说”。
  (一)酸生长理论
  雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中,发现10~15min后切段开始迅速伸长,同时介质的pH下降,细胞壁的可塑性增加。将切段放入含IAA的pH4的缓冲溶液中,切段也表现出伸长;如将切段转入含IAA的pH7的缓冲溶液中,则切段的伸长停止;若再转入含IAA的pH4的缓冲溶液中,则切段重新伸长。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2~3.5的缓冲溶液中,则1min后可检测出切段的伸长,且细胞壁的可塑性也增加;如将切段转入pH7的缓冲溶液中,则切段的伸长停止;若再转入pH3.2~3.5的缓冲溶液中,则切段重新表现出伸长(表7-1)。

  基于上述结果,雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。其要点:1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶),生长素作为泵的变构效应剂,与泵蛋白结合后使其活化。2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中,导致细胞壁基质溶液的pH下降。3.在酸性条件下,H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂,另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加,从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂,细胞壁松驰。4.细胞壁松驰后,细胞的压力势下降,导致细胞的水势下降,细胞吸水,体积增大而发生不可逆增长。
  由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+的主动分泌都需要一定的时间,所以生长素所引起伸长的滞后期(10~15min)比酸所引起伸长的滞后期(1min)长。
  为什么由生长素或H+引起细胞的生长主要是纵向伸长而不是宽度的伸展?这是由于细胞壁中纤维素微纤丝是纵向螺旋排列的,当细胞壁松驰后,细胞的伸长生长会优于径向生长。
  生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程,呼吸抑制剂,如氰化物(CN-)和二硝基酚(DNP)可抑制生长素的这种效应,但对H+诱导的伸长则无影响。此外,生长素所诱导的细胞壁可塑性的增加只有对活细胞才有效,对死细胞不起作用;而H+所引起的这种效应对死、活细胞都有效。这是因为质膜上的质子泵是一种蛋白质,只有活细胞并在ATP的参与下才具活性,使得H+泵出细胞进入细胞壁,酸生长反应才可进行。
  (二)基因活化学说
  生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好地解释生长素所引起的快速反应,但许多研究结果表明,在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成,且这种过程能持续几个小时,而完全由H+诱导的生长只能进行很短时间。由核酸合成抑制剂放线菌素D(actinmycin D)和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮(cycloheximide)的实验得知,生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。进一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)试验证明,新合成的核酸为mRNA。此外还发现,细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变,因此,还必须合成更多的纤维素和交联多糖。
  20世纪80年代许多工作证明,生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后,会诱发形成肌醇三磷酸(简称IP3),IP3打开细胞器的钙通道,释放液泡等细胞器中的Ca2+,增加细胞溶质中Ca2+水平,Ca2+进入液泡,置换出H+,剌激质膜ATP酶活性,使蛋白质磷酸化,于是活化的蛋白质因子与生长素结合,形成了蛋白质生长素复合物,再移到细胞核,合成特殊mRNA,最后在核糖体上形成蛋白质。
  从以上资料得知,生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下:
  植物细胞具有全能性,但在一般情况下,绝大部分基因是处于抑制状态的,生长素的作用就是解除这种抑制,使某些处于“休眠”状态的基因活化,从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后,激活细胞内的第二信使,并将信息转导至细胞核内,使处于抑制状态的基因解阻遏,基因开始转录和翻译,合成新的mRNA和蛋白质,为细胞质和细胞壁的合成提供原料,并由此产生一系列的生理生化反应。
  由于生长素所诱导的生长既有快速反应,又有长期效应,因此提出了生长素促进植物生长的作用方式设想(图7-8)。

  (三)生长素受体
  生长素所产生的各种生理作用是生长素与细胞中的生长素受体结合后而实现的,这也是生长素在细胞中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。所谓激素受体(hormone receptor),是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。然而,能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体,只可称其为某激素的结合蛋白(binding protein)。激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导,从而使细胞作出反应。
  生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法,但主要有两种:一种存在于质膜上;另一种存在于细胞质(或细胞核)中,前者促进细胞壁松驰,是酸生长理论的基础,后者促进核酸和蛋白质的合成,是基因活化学说的基础。
  已分离到一些生长素结合蛋白(auxin-binding protein,ABP)。其中有三类,分别位于质膜、内质网或液泡膜上。如玉米胚芽中分离出的一种质膜ABP,其分子量为40 000,含两个亚基,每一亚基分子量为20 000。质膜ABP可促进质膜上H+-ATPase的活性,从而促进伸长生长。另外,在烟草愈伤组织中鉴定出了存在于泡液及细胞核内的ABP,这些ABP能显著促进生长素诱导的mRNA的增加。
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