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第三节 赤霉素类
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1702    更新时间:2007/7/4
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一、赤霉素的发现及其种类
  (一)赤霉素的发现
  赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的,它是指具有赤霉烷骨架,能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。
  1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体,并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶,命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发,该项研究被迫停顿。
  直到20世纪50年代初,英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品,英国科学家称之为赤霉酸(1954),美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质,都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化,从中分离出了三种赤霉素,即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A,叫赤霉素A4。此后,对赤霉素A系列(赤霉素An)就用缩写符号GAn表示。后来,很快又发现了几种新的GA,并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。

  图7-9 赤霉素的结构
  (二)赤霉素的种类和化学结构
  赤霉素的种类很多,它们广泛分布于植物界,从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。到1998年为止,已发现121种赤霉素,可以说,赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。
  赤霉素的种类虽然很多,但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜,由四个异戊二烯单位组成,有四个环,其碳原子的编号如图7-9所示。可以说,A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的,环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素,但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。
  根据赤霉素分子中碳原子的不同,可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20个碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等),而后者只含有19个碳原子,第20位的碳原子已丢失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素,且活性也高。
  商品GA主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的,其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。

二、赤霉素的生物合成与运输
  (一)生物合成
  种子植物中赤霉素的生物合成途径,根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位,大体分为三个阶段(图7-10):

  图 7-10 种子植物赤霉素生物合成的基本途径
  一、二、三阶段分别在质体、内质网和细胞质中进行。
  1.从异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到贝壳杉烯(ent-kaurene)阶段 此阶段在质体中进行,异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸(mevalonic acid,MVA)转化来的,而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。
  2.从贝壳杉烯到GA12醛(GA12-aldehyde)阶段 此阶段在内质网上进行。
  3.由GA12醛转化成其它GA的阶段 此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12;GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。
  植物体内合成GA的场所是顶端幼嫩部分,如根尖和茎尖,也包括生长中的种子和果实,其中正在发育的种子是GA的丰富来源。一般来说,生殖器官中所含的GA比营养器官中的高,前者每克鲜组织含GA几个μg,而后者每克鲜组织只含1~10ng。在同一种植物中往往含有多种GA,如在南瓜与菜豆种子中至少分别含有20种与16种GA。
  (二)运输
  GA在植物体内的运输没有极性,可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输,而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输,其运输速度与光合产物相同,为50~100cm·h-1,不同植物间运输速度的差异很大。
  GA合成以后在体内的降解很慢,然而却很容易转变成无生物活性的束缚型GA(conjugated gibberellin)。植物体内的束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束缚型GA是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期,游离型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时,游离型的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来;而在种子萌发时,束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥其生理调节作用。

三、赤霉素的生理效应
  (一)促进茎的伸长生长
  赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长,这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点:
  1.促进整株植物生长 用GA处理,显著促进植株茎的生长,尤其是对矮生突变品种的效果特别明显见图7-11。但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用,而IAA对整株植物的生长影响较小,却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。

  图 7-11 GA3对矮生豌豆的影响
  图中左为矮生突变体,右为施用GA3植株长高至正常植株的高度
  GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA的生物合成受阻,使得体内GA含量比正常品种低的缘故。
  2.促进节间的伸长 GA主要作用于己有的节间伸长,而不是促进节数的增加。
  3.不存在超最适浓度的抑制作用 即使GA浓度很高,仍可表现出最大的促进效应,这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。
  4.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异 在蔬菜(芹菜、莴苣、韭菜)、牧草、茶和苎麻等作物上使用GA,可获得高产。
  (二)诱导开花
  某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如,对于二年生植物,需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花,否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的植物施用GA,则不经低温过程也能诱导开花,且效果很明显。此外,也能代替长日照诱导某些长日植物开花,但GA对短日植物的花芽分化无促进作用对于花芽已经分化的植物,GA对其花的开放具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及柏科、杉科植物的开花。

  (三)打破休眠
  用2~3μg·g-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽,从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子,如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子,GA可代替光照和低温打破休眠,这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成,催化种子内贮藏物质的降解,以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中,用GA处理萌动而未发芽的大麦种子,可诱导α-淀粉酶的产生,加速酿造时的糖化过程,并降低萌芽的呼吸消耗,从而降低成本。
  (四)促进雄花分化
  对于雌雄异花同株的植物,用GA处理后,雄花的比例增加;对于雌雄异株植物的雌株,如用GA处理,也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
  (五)其它生理效应
  GA还可加强IAA对养分的动员效应,促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外,GA也可促进细胞的分裂和分化,GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用,这与生长素又有所不同。
四、赤霉素的作用机理
  (一)GA与酶的合成
  关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉,发芽时淀粉α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。如种子无胚,则不能产生α-淀粉酶,但外加GA可代替胚的作用,诱导无胚种子产生α-淀粉酶。如既去胚又去糊粉层,即使用GA处理,淀粉仍不能水解(图7-12),这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性,现已用来作为GA的生物鉴定法,在一定浓度范围内,α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。
  大麦籽粒在萌发时,贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA,通过胚乳扩散到糊粉层,并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶,酶扩散到胚乳中催化淀粉水解(图7-13),水解产物供胚生长需要。

  图7-12 GA对大麦糊粉层产生的α-淀粉酶的影响

  图7-13小麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系

  GA不但诱导α-淀粉酶的合成,也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1,3葡萄糖苷酶等)的形成,但以α-淀粉酶为主,约占新合成酶的60%~70%。
  GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成,即GA是编码这些酶基因的去阻抑物。用大麦糊粉层细胞的转录试验表明,在GA处理1~2h内α-淀粉酶的mRNA含量增加,20h达到高峰,其含量比对照高50倍。
  此外,赤霉素还具有促进钙单向运输的功能。吉尔罗伊(Gilroy)与琼斯(Jones)(1993)用大麦种子糊粉层为材料,研究GA3及CaM(钙调素)对钙吸收的影响,发现用GA3处理,在4~6h内就能显著增加CaM及内质网的钙含量,其上升曲线的斜率与所用GA3剂量之间呈正相关。因此,GA3促进钙在内质网的累积可能是通过CaM起作用的。钙与CaM含量的增加发生在α-淀粉酶释放之前,α-淀粉酶含有钙并在内质网上合成。
  (二)GA调节IAA水平
  许多研究表明,GA可使内源IAA的水平增高。这是因为(1)GA降低了IAA氧化酶的活性,(2)GA促进蛋白酶的活性,使蛋白质水解,IAA的合成前体(色氨酸)增多。(3)GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。以上三个方面都增加了细胞内IAA的水平,从而促进生长。所以,GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应(图7-14)。但GA在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花,以及促进矮生植株节间的伸长等方面的功能IAA所不具有的。

  图7-14 GA与IAA形成的关系
  双线箭头表示生物合成;虚线箭头表示调节部位。○表示促进;×表示抑制。
  (三)赤霉素结合蛋白
  胡利(Hooley)等(1993)首次报道了野燕麦糊粉层中有一种分子量为60 000的GA特异结合蛋白(gibberellin binding protein,GBP)。小麦糊粉层的GBP在与GA1结合时需Ca2+参与,这是因为GA1促进α-淀粉酶合成也需要Ca2+的缘故。有人测得质膜上有两种GBP(可溶多肽和膜结合多肽)介导了GA诱导的α-淀粉酶的基因表达的调节过程。有人在黄瓜下胚轴及豌豆上胚轴的胞液内发现少量的GBP具有可饱和性和可逆性,能与具有强生物活性的GA4和GA7结合。
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