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第六节 乙烯
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1342    更新时间:2007/7/4
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一、乙烯的发现与结构特点
  早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道,但到20世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用,他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910),他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。
  虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响,但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。
  1959年,由于气相色谱的应用,伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟,产生的乙烯量不断增加。此后几年,在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果,并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯,还发现乙烯对许多生理过程,包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用。1965年在柏格的提议下,乙烯才被公认为是植物的天然激素。
  乙烯(ethylene,ET,ETH)是一种不饱和烃,其化学结构为CH2=CH2,是各种植物激素中分子结构最简单的一种。乙烯在常温下是气体,分子量为28,轻于空气。乙烯在极低浓度(0.01~0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应。种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯。

二、乙烯的生物合成及运输
  (一)生物合成及其调节
  乙烯的生物合成前体为蛋氨酸(甲硫氨酸,methionine,Met),其直接前体为1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid,ACC)。
  蛋氨酸经过蛋氨酸循环,形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose,MTA)和ACC,前者通过循环再生成蛋氨酸,而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯(图7-23)。在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。
  乙烯的生物合成受到许多因素的调节,这些因素包括发育因素和环境因素(图7-23)。


  图7-23 乙烯生物合成及其调节
  在植物正常生长发育的某些时期,如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生。成熟组织释放乙烯量一般为每克鲜重0.01~10nl·h-1。对于具有呼吸跃变的果实,当后熟过程一开始,乙烯就大量产生,这是由于ACC合成酶和ACC氧化酶的活性急剧增加的结果。
  IAA也可促进乙烯的产生。IAA诱导乙烯产生是通过诱导ACC的产生而发挥作用的,这可能与IAA从转录和翻译水平上诱导了ACC合成酶的合成有关。
  影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸,aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氧乙酸,aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境。从ACC形成乙烯是一个双底物(O2和ACC)反应的过程,所以缺O2将阻碍乙烯的形成。AVG和AOA能通过抑制ACC的生成来抑制乙烯的形成。所以在生产实践中,可用AVG和AOA来减少果实脱落,抑制果实后熟,延长果实和切花的保存时间。在无机离子中,Co2+、Ni2+和Ag+都能抑制乙烯的生成。
  各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量CO2等化学物质均可诱导乙烯的大量产生,这种由于逆境所诱导产生的乙烯叫逆境乙烯(stress ethylene)。
  水涝诱导乙烯的大量产生是由于在缺O2条件下,根中及地上部分ACC合成酶的活性被增加的结果。虽然根中由ACC形成乙烯的过程在缺O2条件下受阻,但根中的ACC能很快地转运到叶中,在那里大量地形成乙烯。
  ACC除了形成乙烯以外,也可转变为非挥发性的N-丙二酰-ACC(N-malonyl-ACC,MACC),此反应是不可逆反应。当ACC大量转向MACC时,乙烯的生成量则减少,因此MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用。
  (二)乙烯的运输
  乙烯在植物体内易于移动,并遵循虎克扩散定律。此外,乙烯还可穿过被电击死了的茎段。这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程,但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行。
  一般情况下,乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液,因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式。

三、乙烯的生理效应
  (一)改变生长习性
  乙烯对植物生长的典型效应是:抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性),这就是乙烯所特有的“三重反应”(triple response)(图7-24A-C)。
  乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长,是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用,从而造成了茎横生和叶下垂(图7-24D)。

  图7-24 乙烯的“三重反应”(A)和偏上生长(B)
  A-C.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态; D.用10μl·L-1乙烯处理4小时后蕃茄苗的形态,由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧,使叶片下垂

  (A)西红柿叶片的偏上生长。(B)可用氧气存在的情形下,根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时,ACC被转运到气生组织中,在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。
  (二)促进成熟
  催熟是乙烯最主要和最显著的效应,因此也称乙烯为催熟激素(见第十章第三节)。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。
  在实际生活中我们知道,一旦箱里出现了一只烂苹果,如不立即除去,它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多,触发了附近的苹果也大量产生乙烯,使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增,诱导呼吸跃变,加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子,即使在树上已成熟,但仍很涩口,不能食用,只有经过后熟才能食用。由于乙烯是气体,易扩散,故散放的柿子后熟过程很慢,放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装),果实产生的乙烯就不会扩散掉,再加上自身催化作用,后熟过程加快,一般5d后就可食用了。

  图 乙烯的产量与呼吸作用
  在香蕉中,成熟过程中乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前,表明乙烯是启动成熟反应的激素。
  (三)促进脱落
  乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶——纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中,从而促进细胞衰老和细胞壁的分解,引起离区近茎侧的细胞膨胀,从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。
  (四)促进开花和雌花分化
  乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花,还可改变花的性别,促进黄瓜雌花分化,并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似,而与GA相反,现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。
  (五)乙烯的其它效应
  乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠,诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。
四、乙烯的作用机理
  由于乙烯能提高很多酶,如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯酶等的含量及活性,因此,乙烯可能在翻译水平上起作用。但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快,如乙烯处理可在5min内改变植株的生长速度,这就难以用促进蛋白质的合成来解释了。因此,有人认为乙烯的作用机理与IAA的相似,其短期快速效应是对膜透性的影响,而长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的调节。黄化大豆幼苗经乙烯处理后,能促进染色质的转录作用,使RNA水平大增;乙烯促进鳄梨和番茄等果实纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA增多,随后酶活性增加,水解纤维素和果胶,果实变软、成熟。近年来通过对拟南芥(Arabidopsis thaliana)乙烯反应突变体的研究,发现了分子量为147 000的ETR1蛋白作为乙烯受体在乙烯信号转导过程的最初步骤上起作用。乙烯信号转导过程中某些组分的分子特性正在被阐明,但受体与乙烯结合的机理尚不清楚,正在研究之中。
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