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第七节 其他植物生长物质
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1734    更新时间:2007/7/4
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  植物体内除了有上述五大类激素外,还有很多微量的有机化合物对植物生长发育表现出特殊的调节作用。此外,众多的植物生长调节剂也可对植物生长发育起重要的调节控制作用。

一、油菜素甾体类
  1970年,美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜的花粉中发现了一种新的生长物质,它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应,并将其命名为油菜素(brassin)。格罗夫(Grove)等(1979)从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物,因为它是甾醇内酯化合物,故将其命名为油菜素内酯(brassinolide,BR1)。此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物中被分离鉴定,这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BR,BRs),BR在植物体内含量极少,但生理活性很强。
  目前,BR以及多种类似化合物已被人工合成,用于生理生化及田间试验,这一类化合物的生物活性可用水稻叶片倾斜以及菜豆幼苗第二节间生长等生物测定法来鉴定。


  油菜素内酯生物鉴定
  (一)油菜素甾体类化合物种类及分布
  1.BR的结构特点与性质 现在已从植物中分离得到40多种油菜素甾体类化合物,分别表示为BR1、BR2……BRn。
  最早发现的油菜素内酯(BR1)其熔点274~275℃,分子式C28H48O6,分子量475.65,经质谱、红外及X射线晶体分析,它的结构式如图7-25所示,化学名称是2α、3α、22α、23α-4羟基-24α-甲基-B-同型-7-氧-5α-胆甾烯-6-酮。BR的基本结构是有一个甾体核,在核的C-17上有一个侧链。已发现的各种天然BR,根据其B环中含氧的功能团的性质,可分为3类,即内酯型、酮型和脱氧型(还原型)。


  图7-25 油菜素内酯(BR1)的结构
  2.BR的分布 BR在植物界中普遍存在。油菜花粉是BR1的丰富来源,但其含量极低,只有100~200μg·kg-1,BR1也存在于其他植物中。BR2在被分析过的植物中分布最广。  BR虽然在植物体内各部分都有分布,但不同组织中的含量不同。通常BR的含量是:花粉和种子1~1000ng·kg-1,枝条1~100ng·kg-1,果实和叶片1~10ng·kg-1。某些植物的虫瘿中BR的含量显著高于正常植物组织。
  (二)油菜素甾体类化合物的生理效应及应用
  1.促进细胞伸长和分裂 用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间,便可引起该节间显著伸长弯曲,细胞分裂加快,节间膨大,甚至开裂,这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法(bean bioassay)。BR1促进细胞的分裂和伸长,其原因是增强了RNA聚合酶活性,促进了核酸和蛋白质的合成;BR1还可增强ATP酶活性,促进质膜分泌H+到细胞壁,使细胞伸长。
  2.促进光合作用 BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性,因此可提高光合速率。BR1处理花生幼苗后9d,叶绿素含量比对照高10%~12%,光合速率加快15%。放射性CO2示踪试验表明,BR1对叶片中光合产物向穗部运输有促进作用。
  3.提高抗逆性 水稻幼苗在低温阴雨条件下生长,若用10-4mg·L-1BR1溶液浸根24h,则株高、叶数、叶面积、分蘖数、根数都比对照高,且幼苗成活率高、地上部干重显著增多。此外,BR1也可使水稻、茄子、黄瓜幼苗等抗低温能力增强。
  除此之外,BR还能通过对细胞膜的作用,增强植物对干旱、病害、盐害、除草剂、药害等逆境的抵抗力,因此有人将其称为“逆境缓和激素”。
  BR主要用于增加农作物产量,减轻环境胁迫,有些也可用于插枝生根和花卉保鲜。随着对BR研究的深入和成本低的人工合成类似物的出现,BR在农业生产上的应用必将越来越广泛,一些科学家已提议将油菜素甾醇类列为植物的第六类激素。
  (三)油菜素甾体类化合物的作用机理
  曼德瓦(Mandava,1987)发现RNA及蛋白质合成抑制剂对BR的促进生长作用有影响,其中以放线菌素D及亚胺环己酮最显著。多种试验均表明BR可能通过影响转录和翻译进而调节植物生长。
  也有一些研究表明BR与细胞膜的透性有关,特别在逆境下提高植物抗性往往与膜相联系,如在某些试验中,BR与IAA作用相似,都可增强膜的电势差、ATPase活性及H+的分泌。

二、茉莉酸类
  (一)茉莉酸的代谢和分布
  茉莉酸类(jasmonates,JAs)是广泛存在于植物体内的一类化物,现已发现了30多种。茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表(图7-26)。

  图7-26 茉莉酸和茉莉酸甲酯
  游离的茉莉酸首先是从真菌培养滤液中分离出来的,后来发现许多高等植物中都含有JA。而JA-Me则是1962年从茉莉属(Jasminum)的素馨花(J.officinale var. grandiflorum)中分离出来作为香精油的有气味化合物。
  茉莉酸的化学名称是3-氧-2-(2′-戊烯基)-环戊烷乙酸〔3-oxo-2-(2′-pentenyl)-cyclopentanic acetic acid〕,其生物合成前体来自膜脂中的亚麻酸(linolenic acid),目前认为JA的合成既可在细胞质中,也可在叶绿体中(图7-27)。亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase)催化加氧作用产生脂肪酸过氧化氢物,再经过氧化氢物环化酶(hydroperoxide cyclase)的作用转变为18碳的环脂肪酸(cyclic fatty acid),最后经还原及多次β-氧化而形成JA。

  图7-27 茉莉酸的生物合成和信号转导示意图
  13S-HPOT.13-过氧羟基亚麻酸〔13(S)-hydroperox-y9(Z),11(E),(Z)-octadecatrinoic acid〕; 12-OXO-PDA.12-氧代-植物二烯酸(12-oxophyto-dienoic acid); OPC-8∶0. 3-氧代-(2′-戊烯基)-环戊烷-1-辛酸〔3-oxo-(2′-pentenyl)-cyclopentane-1-octanoic acid〕
  诺菲尔(Knofel,1984,1990)应用放射免疫检测等技术调查表明,代表160多个科的206种植物材料中均有茉莉酸类物质的存在。被子植物中JAs分布最普遍,裸子植物、藻类、蕨类、藓类和真菌中也有分布。通常JA在茎端、嫩叶、未成熟果实、根尖等处含量较高,生殖器官特别是果实比营养器官如叶、茎、芽的含量丰富,前者如蚕豆中含量每克鲜重为3 100ng,大豆中每克鲜重为1 260ng,而后者约每克鲜重为10~100ng。
  JAs通常在植物韧皮部系统中运输,也可在木质部及细胞间隙运输。
  (二)茉莉酸类的生理效应及应用
  JAs可引起多种形态或生理效应,这些效应大多与ABA的效应相似,但也有独特之处。
  1.抑制生长和萌发 JA能显著抑制水稻幼苗第二叶鞘长度、莴苣幼苗下胚轴和根的生长以及GA3对它们伸长的诱导作用,JA-Me可抑制珍珠稗幼苗生长、离体黄瓜子叶鲜重和叶绿素的形成以及细胞分裂素诱导的大豆愈伤组织的生长。
  用10和100μg·L-1的JA处理莴苣种子,45h后萌发率分别只有对照的86%和63%。茶花粉培养基中外加JA,则能强烈抑制花粉萌发。
  2.促进生根 JA-Me能显著促进绿豆下胚轴插条生根,10-8~10-5mol·L-1处理对不定根数目无明显影响,但可增加不定根干重(10-5mol·L-1处理的根重比对照增加1倍);10-4~10-3mol·L-1处理则显著增加不定根数(10-3mol·L-1处理的根数比对照增加2.75倍),但根干重未见增加。
  3.促进衰老 从苦蒿中提取的JA-Me能加快燕麦叶片切段叶绿素的降解。用高浓度乙烯利处理后,JA-Me能促进豇豆叶片离层的产生。JA-Me还可使郁金香叶的叶绿素迅速降解,叶黄化,叶形改变,加快衰老进程。
  4.抑制花芽分化 烟草培养基中加入JA或JA-Me则抑制外植体花芽形成。
  5.提高抗性 经JA-Me预处理的花生幼苗,在渗透逆境下,植物电导率减少,干旱对其质膜的伤害程度变小。JA-Me预处理也能提高水稻幼苗对低温(5~7℃,3d)和高温(46℃,24h)的抵抗能力。
  此外,JA还能抑制光和IAA诱导的含羞草小叶的运动,抑制红花菜豆培养细胞和根端切段对ABA的吸收。
  茉莉酸与脱落酸结构有相似之处,其生理效应也有许多相似的地方,例如抑制生长、抑制种子和花粉萌发、促进器官衰老和脱落、诱导气孔关闭、促进乙烯产生、抑制含羞草叶片运动、提高抗逆性等等。但是,JA与ABA也有不同之处,例如在莴苣种子萌发的生物测定中,JA不如ABA活力高,JA不抑制IAA诱导燕麦芽鞘的伸长弯曲,不抑制含羞草叶片的蒸腾,不抑制茶的花粉萌发。茉莉酸类物质的生理效应非常广泛,包括促进、抑制和诱导等多个方面。故JAs作为生理活性物质,已被第16届国际植物生长会议接受为一类新的植物激素。
  (三)茉莉酸类的作用机理
  JAs可能通过诱导植物特异基因的表达,从而发挥植物的抗逆抗病功能(图7-27)。如JAMe可诱导大麦叶片的富硫蛋白(thionin),从而提高大麦对真菌等的抗性。JA-Me还可促进特异的茉莉酸诱导蛋白的mRNA合成,而加入放线菌素D则可抑制这个过程,说明JA-Me的基本作用发生在转录水平上。
  有人发现茉莉酸可能是植株间的信息传递物质。番茄在受到机械损伤或虫害时叶片中合成JA-Me,使叶片积累蛋白酶抑制剂,从而保护尚未受伤的组织,以免继续伤害。由受伤害的植株发散出的JA-Me也可使距离较远的健康番茄植株产生蛋白酶抑制剂。
三、水杨酸
  (一)水杨酸的发现
  1763年英国的斯通(E.Stone)首先发现柳树皮有很强的收敛作用,可以治疗疟疾和发烧。后来发现这是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷在起作用,于是经过许多药物学家和化学家的努力,医学上便有了阿斯匹林(aspirin)药物的问世。阿斯匹林即乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid),在生物体内可很快转化为水杨酸(salicylic acid,SA)(图7-28)。20世纪60年代后,人们开始发现了SA在植物中的重要生理作用。

  图7-28 水杨酸(左)与乙酰水杨酸(右)
  (二)水杨酸的分布和代谢
  水杨酸能溶于水,易溶于极性的有机溶剂。在植物组织中,非结合态SA能在韧皮部中运输。SA在植物体中的分布一般以产热植物的花序较多,如天南星科的一种植物花序,含量达3μg·g-1FW,西番莲花为1.24μg·g-1FW。在不产热植物的叶片等器官中也含有SA,在水稻、大麦、大豆中均检测到SA的存在。植物体内SA的合成来自反式肉桂酸(trans-cinnamic acid),即由莽草酸(shikimic acid)经苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可经邻香豆酸(ocoumaric acid)或苯甲酸转化成SA。SA也可被UDP-葡萄糖∶水杨酸葡萄糖转移酶催化转变为β-O-D-葡萄糖水杨酸,这个反应可防止植物体内因SA含量过高而产生的不利影响。
  (三)水杨酸的生理效应和应用
  1.生热效应 天南星科植物佛焰花序的生热现象很早就引起了人们的注意。早就有人指出,这一突发的代谢变化是由一种生热素引起的。为了寻找这种生热素,人们整整经历了50年的研究,直到1987年拉斯金(Raskin)等的试验才证明这种生热素就是SA。外源施用SA可使成熟花上部佛焰花序的温度增高12℃。在测试的33种SA类似物中,只有2,6-二羟苯甲酸和乙酰水杨酸有与SA同样的作用。生热现象实质上是与抗氰呼吸途径的电子传递系统有关。有人从枯苞 (Sauromatum guttatum)中分离出了编码交替氧化酶的核基因,经纯化的百合雄花提取液和SA都可激活该基因,这就直接证明了SA可激活抗氰呼吸途径。在严寒条件下花序产热,保持局部较高温度有利于开花结实,此外,高温有利于花序产生具有臭味的胺类和吲哚类物质的蒸发,以吸引昆虫传粉。可见,SA诱导的生热效应是植物对低温环境的一种适应。
  2.诱导开花 用5.6μmol·L-1的SA处理可使长日植物浮萍gibba G3在非诱导光周期下开花。在其它浮萍上也发现了类似现象。后来发现这一诱导是依赖于光周期的,即是在光诱导以后的某个时期与开花促进或抑制因子相互作用而促进开花的。进一步研究表明,SA能使长日性浮萍gibba G3和短日性浮萍Paucicostata 6746的光临界值分别缩短和延长约2h。
  北京大学的试验发现SA还可显著影响黄瓜的性别表达,抑制雌花分化,促进较低节位上分化雄花,并且显著抑制根系发育。由于良好的根系可合成更多的有助于雌花分化的细胞分裂素,所以,SA抑制根系发育可能是其抑制雌花分化的部分原因。
  3.增强抗性 某些植物在受病毒、真菌或细菌侵染后,侵染部位的SA水平显著增加,同时出现坏死病斑,即过敏反应(hypersensitive reaction,HR),并引起非感染部位SA含量的升高,从而使其对同一病原或其它病原的再侵染产生抗性。
  某些抗病植物在受到病原侵染后,其体内SA含量立即升高,SA能诱导抗病基因的活化而使植株产生抗性。感病植物也含有有关的抗性基因,只是病原的侵染不能导致SA含量的增加,因而抗性基因不能被活化,这时施用外源SA可以达到类似的效果。
  SA可诱导植物产生某些病原相关蛋白(pathogenesis related proteins,PRs)。有人报道,抗性烟草植株感染烟草花叶病毒(TMV)后,产生的系统抗性与9种mRNA的诱导活化有关,施用外源SA也可诱导这些mRNA。进一步研究表明,病菌的侵染或外源SA的施用能使本来处于不可翻译态的mRNA转变为可翻译态。
  4.其它 SA还可抑制大豆的顶端生长,促进侧生生长,增加分枝数量、单株结角数及单角重。SA(0.01~1mmol·L-1)可提高玉米幼苗硝酸还原酶的活性,还颉颃ABA对萝卜幼苗生长的抑制作用。SA还被用于切花保鲜、水稻抗寒等方面。
四、多胺类
  (一)多胺的种类和分布
  多胺(ployamines,PA)是一类脂肪族含氮碱,包括二胺、三胺、四胺及其它胺类,广泛存在于植物体内。20世纪60年代人们发现多胺具有剌激植物生长和防止衰老等作用,能调节植物的多种生理活动。
  高等植物的二胺有腐胺(putrescine,Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等,三胺有亚精胺(spermidine,Spd),四胺有精胺(spermine,Spm),还有其它胺类(表7-2)。通常胺基数目越多,生物活性越强。

  高等植物的多胺不但种类多,而且分布广泛。多胺的含量在不同植物间及同一植物不同器官间、不同发育状况下差异很大,可从每克鲜重数nmol到数百nmol。通常,细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部位。例如,玉米根的细胞分裂仅局限于分生组织区,而精胺主要存在于该处,其它部位则甚少;然而靠细胞伸长为主要生长过程的玉米胚芽鞘,基部腐胺最高,越向上则越少;亚精胺分布比较均匀,精胺则测不出;在黄化豌豆的上胚轴亚精胺与腐胺的分布亦有差异:亚精胺大多存在于顶部倒钩处,基部较少,而腐胺于正在伸长的细胞中分布较多,顶端较少。
  (二)多胺的代谢
  1.多胺的生物合成 多胺生物合成的前体物质为三种氨基酸,其生物合成途径大致如下:①精氨酸转化为腐胺,并为其它多胺的合成提供碳架;②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亚精胺与精胺;③赖氨酸脱羧则形成尸胺。
  2.多胺的氧化分解 在植物中至少发现三种多胺氧化酶。
  豆科植物如豌豆、大豆、花生中的多胺氧化酶含Cu,催化含有-CH2NH2基团(一级氨基)的胺类,如尸胺、腐胺、组胺、亚精胺、精胺、苯胺等。其氧化后的产物为醛、氨和H2O2等。
  禾本科植物如燕麦、玉米中的多胺氧化酶含FAD,主要作用于二级和三级氨基,如亚精胺和精胺。其氧化后的产物为二氢吡咯(pyrroline)、氨丙基二氢吡咯(aminopropyl pyrroline)、二氨丙烷(diaminopropane)和H2O2等。
  (三)多胺的生理效应和应用
  1.促进生长 多胺能够促进植物的生长。例如,休眠菊芋的块茎是不进行细胞分裂的,它的外植体中内源多胺、IAA、CTK的含量都很低,如在培养基中只加入10~100μmol·L-1的多胺而不加其它生长物质,则块茎的细胞能进行分裂和生长。多胺在剌激块茎外植体生长的同时,也能诱导形成层的分化与维管组织的分化,又如亚精胺能够剌激菜豆不定根数的增加和生长的加快。
  2.延缓衰老 置于暗中的燕麦、豌豆、菜豆、油菜、烟草、萝卜等叶片,在被多胺处理后均能延缓衰老进程。而且发现,前期多胺能抑制蛋白酶与RNA酶活性的提高,减慢蛋白质的降解速率,后期则延缓叶绿素的分解。据研究,腐胺、亚精胺、精胺等能有效地阻止幼嫩叶片中叶绿素的破坏,但对老叶则无效。多胺和乙烯有共同的生物合成前体蛋氨酸,多胺通过竞争蛋氨酸而抑制乙烯的生成,从而起到延缓衰老的作用。
  3.提高抗性 高等植物体内的多胺对各种不良环境是十分敏感的,即在各种胁迫条件(水分胁迫、盐分胁迫、渗透胁迫、pH变化等)下,多胺的含量水平均明显提高,这有助于植物抗性的提高。例如,绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强,由此可维持阳离子平衡,去适应渗透胁迫。
  4.其他 多胺还可调节与光敏色素有关的生长和形态建成,调节植物的开花过程,参与光敏核不育水稻花粉的育性转换,并能提高种子活力和发芽力,促进根系对无机离子的吸收。
  (四)多胺的作用机理
  1.促进核酸与蛋白质的生物合成 多胺具有稳定核酸的作用,在生理pH下,多胺是以多聚阳离子状态存在,极易与带负电荷的核酸和蛋白质结合。这种结合稳定了DNA的二级结构,提高了对热变性和DNA酶作用的抵抗力。多胺还有稳定核糖体的功能,促进氨酰-tRNA的形成及其与核糖体的结合,有利于蛋白质的生物合成。
  在玉米幼苗、大豆下胚轴、菊芋块茎、蔷薇愈伤组织中,亚精胺能提高RNA聚合酶的活性;尸胺、亚精胺和精胺能促进燕麦叶片原生质体中的RNA和蛋白质的合成。
  2.充当植物激素作用的媒介 外施IAA、GA和CTK均促进多胺的生物合成,而外施ABA则抑制多胺的合成。例如,吲哚丁酸可使绿豆下胚轴和马铃薯块茎的腐胺水平提高;2,4-D施后15min即可促进菊芋组织中腐胺、亚精胺和精胺分别增加3、10和2倍;激动素和6-BA促进黄瓜子叶、绿豆下胚轴、莴苣子叶、马铃薯块茎的腐胺合成;GA3使豌豆幼苗中腐胺、亚精胺和精胺的含量提高。
五、其他
  (一)玉米赤霉烯酮
  1962年斯托博(Stob)等从玉米赤霉菌的培养物中分离出一种活性物质,并证明它是引起牲畜发生雌性化病症的原因。1966年厄里(Urry)等确定了该物质的化学结构,属于二羟基苯甲酸内酯类化合物,命名为玉米赤霉烯酮(zearaienone),后人们又从玉米赤霉菌的培养物中分离出10多种玉米赤霉烯酮的衍生物。
  李季伦、孟繁静等先后检测了小麦、玉米、棉花等10多种植物,包括冬性植物、日中性植物、春性植物以及漂浮植物的不同器官(茎尖、茎、叶、芽、根等)中都有玉米赤霉烯酮的存在。通常玉米赤霉烯酮在营养器官中的含量不如生殖器官中的高,并发现玉米赤霉烯酮在春化作用、花芽分化等过程中随生殖器官的发育其含量增高,当上述过程结束,玉米赤霉烯酮含量也随之下降。玉米赤霉烯酮也可调控某些植物的营养生长,促进愈伤组织的形成和生长,使春小麦提前抽穗和提高产量,促进α-淀粉酶活性的增强,提高植物的抗逆性。
  此外,从20世纪30年代以来,人们还在植物体内检测出其他的早已在动物中发现的甾类激素,如雌酮、雌二醇、雄烯二酮、孕酮等雌激素和雄激素。用放射免疫法测得的植物中雌激素含量在10-11~10-10g·g-1水平。这些化合物能在植物体内转化和代谢,并对植物的营养生长和生殖生长过程,如:幼苗与根的生长、侧芽发生、种子萌发、开花和性别表达产生影响。但其生理效应、作用机理等还不清楚。
  (二)寡糖素
  在植物中发现许多对生理过程有调节作用的寡糖片断,称之为寡糖素(oligosaccharin)。多寡糖素是初生细胞壁的降解产物,通常含10个左右的单糖残基。已经证明寡糖素可以诱发植物产生抗毒素及蛋白酶抑制剂,从而提高植物的抗性,寡糖素还可控制植物的形态建成、营养生长和生殖生长等。
  (三)三十烷醇
  三十烷醇(1-triacontanol,TRIA)是含有30个碳原子的长链饱和脂肪醇,结构式CH3(CH2)28CH2OH,分子式C30H62O,分子量438。 TRIA广泛存在于植物的蜡质层中,因为也可以从蜂蜡中获得,故又称之为蜂蜡醇(myricylalcohol)。 三十烷醇有多方面的生物活性,如可以延缓燕麦叶小圆片的衰老,增加黄瓜种子下胚轴的长度,抑制GA在黑暗中促进莴苣种子发芽的效应,促进细胞分裂,增强多种酶的活性等。
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