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第八节 植物生长物质在农业生产上的应用
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2834    更新时间:2007/7/4
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一、植物激素间的相互关系
  (一)激素间的增效作用与颉颃作用
  植物体内同时存在数种植物激素(表7-3)。它们之间可相互促进增效,也可相互颉颃抵消。在植物生长发育进程中,任何一种生理过程往往不是某一激素的单独作用,而是多种激素相互作用的结果。

  1.增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应,此种现象称为激素的增效作用(synergism)。如生长素和赤霉素对于促进植物节间的伸长生长,表现为相互增效作用。IAA促进细胞核的分裂,而CTK促进细胞质的分裂,二者共同作用,从而完成细胞核与质的分裂。脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。
  2.颉颃作用 颉颃作用(antagonism)亦称对抗作用,指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。激素间存在颉颃作用,如GA诱导α-淀粉酶的合成和对种子萌发的促进作用,因ABA的存在而受到颉颃。
  赤霉素与脱落酸的颉颃作用表现在许多方面,如生长、休眠等。它们都来自甲瓦龙酸,且通过同样的代谢途径形成法呢基焦磷酸(farnesyl pyrophosphate)。在光敏色素作用下,长日照条件形成赤霉素,短日照条件形成脱落酸。因此,夏季日照长,产生赤霉素使植株继续生长;而冬季来临前日照短,则产生脱落酸而使芽进入休眠。
  

  生长素推迟器官脱落的效应会被同时施用的脱落酸所抵消;而脱落酸强烈抑制生长和加速衰老的进程又可能会被细胞分裂素所解除。细胞分裂素抑制叶绿素、核酸和蛋白质的降解,抑制叶片衰老;而ABA则抑制核糖、蛋白质的合成并提高核酸酶活性,从而促进核酸的降解,使叶片衰老。ABA和细胞分裂素还可调节气孔的开闭,这些都证明ABA与生长素、赤霉素以及细胞分裂素间的颉颃关系会直接影响某些生理效应。
  生长素与赤霉素虽然对生长都有促进作用,但二者间也有颉颃的一面,例如生长素能促进插枝生根而GA则抑制不定根的形成;生长素抑制侧芽萌发,维持植株的顶端优势,而细胞分裂素却可消除顶端优势,促进侧芽生长。此外,多胺和乙烯都有共同的生物合成前体蛋氨酸,因而乙烯诱导衰老的效应可以被多胺所抵消。
  (二)激素间的比值对生理效应的影响
  由于每种器官都存在着数种激素,因而,决定生理效应的往往不是某种激素的绝对量,而是各激素间的相对含量。
  在组织培养中生长素与细胞分裂素不同的比值影响根芽的分化。烟草茎髓部愈伤组织的培养实验证明,当细胞分裂素与生长素的比例高时,愈伤组织就分化出芽;比例低时,有利于分化出根;当二者比例处于中间水平,愈伤组织只生长而不分化,这种效应已被广泛应用于组织培养中。
  将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时,诱导根产生(左图);当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时,芽激增(右图)。

  赤霉素与生长素的比例控制形成层的分化,当GA/IAA比值高时,有利于韧皮部分化,反之则有利于木质部分化。
  植物激素对性别分化亦有影响,如GA可诱导黄瓜雄花的分化,但这种诱导可为ABA所抑制。黄瓜茎端的ABA和GA4含量与花芽性别分化有关,当ABA/ GA4比值较高时有利于雌花分化,较低时则利于雄花分化。
  在自然情况下,植物根部与叶片中形成的激素间是保持平衡的,因此雌性植株与雄性植株出现的比例基本相同。由于根中主要合成细胞分裂素,叶片主要合成赤霉素,用雌雄异株的菠菜或大麻进行试验时发现,当去掉根系,叶片中合成的GA直接运至顶芽并促其分化为雄花;当去掉叶片时,则根内合成细胞分裂素直接运至顶芽并促其分化雌花。可见,赤霉素与细胞分裂素间的比值可影响雌雄异株植物的性别分化。
  (三)激素间的代谢与植物生长发育的关系
  由图7-14可知,GA因能促进蛋白质的降解并抑制生长素氧化酶的活性,而提高组织中的生长素含量和促进生长。
  较高浓度的生长素促进ACC合成酶的活性而促进乙烯的生物合成;但乙烯能促进IAA氧化酶的活性,从而抑制生长素的合成和生长素的极性运输。因此,在乙烯作用下,生长素含量水平下降。从某种角度上说,植物的生长发育是通过生长素与乙烯的相互作用来实现的。

  (四)多种植物激素影响植物生长发育的顺序性
  种子休眠时,ABA含量很高,随着种子逐渐成熟,ABA含量逐渐下降,并变为束缚态,而此时GA含量渐增。当完成后熟时,ABA含量下降到最低点,GA水平很高,这时种子的休眠被解除,遇适宜条件,随即萌发。种子萌发时生长素水平提高,促进幼苗的生长。随着根系的生长,根中产生的细胞分裂素向上运输,促进地上部生长。
  在小麦籽粒发育过程中检测各种内源生长物质含量的变化,发现各种生长物质有序地出现含量高峰,而且变化规律与籽粒的发育进程同步。如在籽粒发育初期,胚与胚乳正进行细胞分裂,此时细胞分裂素含量出现高峰;进入籽粒发育中期,胚细胞旺盛生长和充实时,赤霉素和生长素含量出现高峰;在籽粒发育后期,脱落酸含量出现高峰,而此时种子籽粒脱水进入成熟休眠期。果实的发育也有类似情况。
  (五)植物对激素的敏感性及其影响因素
  植物对激素的敏感性(sensitivity)是指植物对一定浓度的激素的响应程度。在很多情况下,植物激素作用的强弱与其浓度关系不大,植物细胞对激素的敏感性才是激素作用的控制因素。植物对激素的敏感性可能由激素受体(receptor)的数目、受体与激素的亲和性(affinity)、植物反应能力(response capacity)等因素所决定。此外,外源生长调节剂的作用效果还受植物细胞的吸收效率,生长调节剂在植物体内的运输与代谢以及其它内源激素浓度变化等影响(图7-29)。因此,在植物离体试验时往往需要施加高浓度的激素才能获得显著的生理反应。
  图7-29 影响植物对激素反应的因素

二、植物生长调节剂在生产上的应用
  (一)植物生长调节剂的类型
  根据对生长的效应,将植物生长调节剂分为以下几类:
  1.生长促进剂 这些生长调节剂可以促进细胞分裂、分化和伸长生长,也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、长孺孢醇等。
  2.生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂属于植物生长抑制剂(growth inhibitor)。这类物质使茎顶端分生组织细胞的核酸和蛋白合成受阻,细胞分裂慢,植株生长矮小。生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化,但往往促进侧枝的分化和生长,从而破坏顶端优势,增加侧枝数目。有些生长抑制剂还能使叶片变小,生殖器官发育受到影响。外施生长素等可以逆转这种抑制效应,而外施赤霉素则无效,因为这种抑制作用不是由于缺少赤霉素而引起的。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。
  3.生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂(growth retardant)。亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长,由于赤霉素在这里起主要作用,所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。这类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等,它们不影响顶端分生组织的生长,而叶和花是由顶端分生组织分化而成的,因此生长延缓剂不影响叶片的发育和数目,一般也不影响花的发育。
  当然,由于植物生长调节剂的生理功能多样,用途各异,分类方法也可有多种,上述分类方法通常是以使用目的而定的。同一种调节剂由于浓度不同,对生长的作用也可能不同。如生长素类调节剂2,4-D,低浓度时促进植物生长,而高浓度则会抑制生长,甚至杀死植物成为除草剂;即使是同一种浓度的生长调节剂施用于不同植物、不同器官或生长发育的不同时期,生理效应也可能不同。
  (二)生长素类
  合成生长素类是农业上最早应用的生长调节剂。最早发现的是吲哚丙酸(indole propionic acid,IPA)和吲哚丁酸(indole butyric acid,IBA),它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环,只是侧链的长度不同。以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物,如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid,NAA)以及具有苯环的化合物,如2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-dichlorophenoxyacetic acid,2,4-D),也都有吲哚乙酸的生理活性。还发现和这些化合物有关的化合物,如萘氧乙酸(naphthoxyacetic acid,2,4,5-T),4-碘苯氧乙酸(4iodophenoxyacetic acid,商品名增产灵)等和它们的一些衍生物(包括盐、酯、酰胺,如萘乙酸钠、2,4-D丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效应。
  有些人工合成的生长素类物质,如萘乙酸、2,4-D等,由于原料丰富,生产过程简单,可以大量制造。此外,它们不象IAA那样在体内会受吲哚乙酸氧化酶的破坏,因而效果稳定。因此,生长素类在农业上得到了广泛的推广使用。下面介绍一些用途。
  1.插枝生根 人们很早就知道,如果在插枝上保留正在生长的芽或幼叶,插枝基部便容易产生愈伤组织和根。这是因为芽和叶中产生的生长素,通过极性运输积累在插枝基部,使之得到足量的生长素,而生长素类可使一些不易生根的植物插枝生根。当处理插枝基部后,那里的薄壁细胞恢复分裂的机能,产生愈伤组织,然后长出不定根。促使插枝生根常用的人工合成的生长素是IBA、NAA、2,4-D等。IBA作用强烈,作用时间长,诱发根多而长;NAA诱发根少而粗,最好两者混合使用。
  2.防止器官脱落 将锦紫苏属(coleus)的叶片去掉,留下的叶柄也会很快脱落。但如果将含有生长素的羊毛脂膏涂在叶柄的断口,就会延迟叶柄脱落,这说明叶片中产生的生长素有抑制其脱落的作用。在生产上施用10g·L-1 NAA或者1mg·L-1 2,4-D之所以能使棉花保蕾保铃,就是因为其提高了蕾、铃内生长素的浓度而防止离层的形成。2,4-D也可防止花椰菜贮藏期间的落叶。
  3.促进结实 雌蕊受精后能产生大量生长素,从而吸引营养器官的养分运到子房,形成果实,所以生长素有促进果实生长的作用。用10mg·L-1 2,4-D溶液喷洒番茄花簇,即可坐果,促进结实,且可形成无籽果实。
  4.促进菠萝开花 研究证明,凡是达到14个月营养生长期的菠萝植株,在1年内任何月份,用5~10mg·L-1的NAA或2,4-D处理,2个月后就能开花。因此,用生长素处理菠萝植株可使植株结果和成熟期一致,有利于管理和采收,也可使1年内各月都有菠萝成熟,终年均衡供应市场。
  5.促进黄瓜雌花发育 用10mg·L-1的NAA或500mg·L-1吲哚乙酸喷洒黄瓜幼苗,能提高黄瓜雌花的数量,增加黄瓜产量。
  6.其他 用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽;也可疏花疏果,代替人工和节省劳力,并能纠正水果的大小年现象,平衡年产量;还可杀除杂草。但是,在施用中要注意防止高浓度生长素残留所带来的副作用。
  (三)乙烯利
  由于乙烯在常温下呈气态,所以,即使在温室内,使用起来也十分不便。为此,科学家们研制出了各种乙烯发生剂,这些乙烯发生剂被植物吸收后,能在植物体内释放出乙烯。其中乙烯利(ethrel)的生物活性较高,被应用得最广。乙烯利是一种水溶性的强酸性液体,其化学名称叫2-氯乙基膦酸(2-chloroethyl phosphonic acid,CEPA),在pH<4的条件下稳定,当pH>4时,可以分解放出乙烯,pH愈高,产生的乙烯愈多。
  乙烯利易被茎、叶或果实吸收。由于植物细胞的pH一般大于5,所以,乙烯利进入组织后可水解放出乙烯(不需要酶的参加),对生长发育起调节作用。
  乙烯利在生产上主要用于以下几个方面:
  1.催熟果实 对于外运的水果或蔬菜,一般都是在成熟前就已收获,以便运输,然后在售前1周左右用500~5 000μl·L-1(随果实不同而异)的乙烯利浸沾,就能达到催熟和着色的目的,这已广泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。此外,用700μl·L-1的乙烯利喷施烟草,可促进烟叶变黄,提高质量。
  2.促进开花 菠萝是应用生长调节剂促进开花最成功的植物,每公顷用2 000L120~180μl·L-1的乙烯利喷施菠萝,可促进菠萝开花,如再加入5%的尿素和0.5%的硼酸钠溶液,能增加乙烯利的吸收,并提高其药效。由于菠萝复果的大小取决于花芽分化前的叶数,所以,在不同时期用乙烯利处理,可以控制果实的大小,以适于罐藏。
  乙烯利也能诱导苹果、梨、杧果和番石榴等的花芽分化。
  3.促进雌花分化 用100~200μl·L-1的乙烯利喷洒1~4叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗,可使雌花的着生节位降低,雌花数增多;用100~300μl·L-1的乙烯利喷洒2叶阶段的番木瓜,15~30d后再重复喷洒,如此3次以上,可使雌花达90%,而对照却只有30%的雌花。
  4.促进脱落 乙烯是促进脱落的激素,所以可用乙烯利来疏花疏果,使一些生长弱的果实脱落,并消除大小年。用乙烯利处理茶树,可促进花蕾掉落以提高茶叶产量。
  乙烯利还可促进果柄松动,便于机械采收。葡萄采前6~7d用500~800μl·L-1的乙烯利喷洒,柑橘用200~250μl·L-1,枣用200~300μl·L-1乙烯利在采前7~8d喷洒,都能收到很好的效果,从而节省大量的人力,避免采摘对枝条的伤害,还可增进果实的着色。
  5.促进次生物质分泌 用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位,可延长流胶时间,且其药效能维持2个月,从而使排胶量成倍增长。乙烯利对乳胶增产的机理,可能是由于排除了排胶的阻碍,而不是促进了胶的合成。因此,用乙烯利处理后,树势会受到一定的影响,要加强树体管理,追施肥料,否则会造成树体早衰。此外,乙烯利可促进漆树、松树等次生物质的分泌。
  (四)生长抑制剂
  1.三碘苯甲酸(2,3,5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式C7H3O2I3,结构式见图7-30。它可以阻止生长素运输,抑制顶端分生组织细胞分裂,使植物矮化,消除顶端优势,增加分枝。生产上多用于大豆,开花期喷施125μl·L-1TIBA,能使豆梗矮化,分枝和花芽分化增加,结荚率提高,增产显著。

  图7-30 部分植物生长抑制物质
  2.整形素(morphactin) 化学名称是9-羟基芴-(9)-羧酸甲酯,常用于禾本科植物,它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生,使植株矮化成灌木状,常用来塑造木本盆景。整形素还能消除植物的向地性和向光性。
  3.青鲜素 也叫马来酰肼(maleic hydrazide,MH),分子式为C4H4O2N2,化学名称是顺丁烯二酸酰肼,其作用与生长素相反,抑制茎的伸长。其结构类似尿嘧啶,进入植物体后可以代替尿嘧啶,阻止RNA的合成,干扰正常代谢,从而抑制生长。MH可用于控制烟草侧芽生长,抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道,较大剂量的MH可以引起实验动物的染色体畸变,建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期,且不宜施用于食用作物。
  (五)生长延缓剂
  1.PP333(paclobutrazol) 又名氯丁唑,化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1,2,4-三唑-1-基)-4,4-二甲基-戊烷-3醇,是英国ZCJ公司70年代推出的一种新型高效生长延缓剂,国内也叫多效唑(MET)。PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成,同时加速体内生长素的分解,从而延缓、抑制植株的营养生长。
  PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物,可使植株根系发达,植株矮化,茎秆粗壮,并可以促进分枝,增穗增粒、增强抗逆性等,另外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物的化学修剪。
  然而,PP333的残效期长,影响后茬作物的生长,目前有被烯效唑取代的趋势。
  2.烯效唑 又名S-3307,优康唑,高效唑,化学名称为(E)-(对-氯苯基)-2-(1,2,4-三唑-1-基)-4,4-1-戊烯-3醇。能抑制赤霉素的生物合成,有强烈抑制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌(黑粉菌、青霉菌)等作用。
  3.矮壮素 又名CCC,是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯化铵)的简称,属于季铵型化合物。矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程,所以是一种抗赤霉素剂,它与赤霉素作用相反,可以使节间缩短,植株变矮、茎变粗,叶色加深。CCC在生产上较常用,可以防止小麦等作物倒伏,防止棉花徒长,减少蕾铃脱落,也可促进根系发育,增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。
  4.Pix Pix是1,1-二甲基哌啶钅翁〖HT〗氯化物(1,1-dimethyl pipericlinium chloride),国内俗称缩节安、助壮素、皮克斯等,它与CCC相似。生产上主要用于控制棉花徒长,使其节间缩短,叶片变小,并且减少蕾铃脱落,从而增加棉花产量。
  5.比久 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗称,也叫阿拉,B9。
  B9可抑制赤霉素的生物合成,抑制果树顶端分生组织的细胞分裂,使枝条生长缓慢,抑制新梢萌发,因而可代替人工整枝。同时有利于花芽分化,增加开花数和提高坐果率。B9可防止花生徒长,使株型紧凑,荚果增多。B9残效期长,影响后茬作物生长,有人还认为B9有致癌的危险,因此不宜用在食用作物上,不要在临近收获时再施用。

三、应用生长调节剂的注意事项
  生长调节剂在生产实践中得到了广泛的推广和应用(表7-4),成功的例子很多,但失败的教训也时有发生,这主要是对生长调节剂的特性认识不够和使用不当所造成的。以下几点事项应引起重视。

  (1)首先要明确生长调节剂不是营养物质,也不是万灵药,更不能代替其它农业措施。只有配合水、肥等管理措施施用,方能发挥其效果。
  (2)要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂。如促进插枝生根宜用NAA和IBA,促进长芽则要用KT或6-BA;促进茎、叶的生长用GA;提高作物抗逆性用BR;打破休眠、诱导萌发用GA;抑制生长时,草本植物宜用CCC,木本植物则最好用B9;葡萄、柑橘的保花保果用GA,鸭梨、苹果的疏花疏果则要用NAA。研究发现,两种或两种以上植物生长调节剂混合使用或先后使用,往往会产生比单独施用更佳的效果,这样就可以取长补短,更好地发挥其调节作用。此外,生长调节剂施用的时期也很重要,应注意把握。
  (3)正确掌握药剂的浓度和剂量。生长调节剂的使用浓度范围极大,可从0.1μg·L-1到5 000μg·L-1,这就要视药剂种类和使用目的而异。剂量是指单株或单位面积上的施药量,而实践中常发生只注意浓度而忽略了剂量的偏向。正确的方法应该是先确定剂量,再定浓度。浓度不能过大,否则易产生药害,但也不可过小,过小又无药效。药剂的剂型,有水剂、粉剂、油剂等,施用方法有喷洒、点滴、浸泡、涂抹、灌注等,不同的剂型配合合理的施用方法,才能收到满意的效果,此外,还要注意施药时间和气象因素等。
  (4)先试验,再推广。为了保险起见,应先做单株或小面积试验,再中试,最后才能大面积推广,不可盲目草率,否则一旦造成损失,将难以挽回。
四、植物的化控工程
  农作物化学调控工程就是采用一系列的生长调节剂来控制作物生长发育的栽培工程。具体来说,就是把生长调节剂的应用,作为一项必备常规措施导入种植业,使它与栽培管理、良种推广结合为一体,调动肥水和品种等一切栽培因素的潜力,以获得高产优质,并产生接近于有目标设计和可控生产流程的工程。
  化控工程从种子处理开始到下一代新种子形成的不同生育阶段,包括生根、发芽、分蘖、长叶、开花、结实,直到衰老脱落等过程,适时适量地运用各种生长调节剂来维持植物体内激素水平,以达到协调植株的生长与发育、个体与群体、群体与土壤气候间的关系,最终实现高产稳产、优质高效的目的。生长调节剂在化控工程中的作用很多,比如:一是对作物性状进行“修饰”,如变高秆为矮秆,变晚熟为早熟。二是改变栽培措施,由于生长调节剂使作物矮化、株型紧凑,所以可改稀播稀植为密播密植,改高肥水会徒长减产为高肥水仍稳长高产,充分发挥肥效,高产更高产。三是推动多熟复种制。如生长延缓剂培育水稻秧苗,解决连作晚稻秧龄长、秧质差的难题;生长延缓剂培育油菜矮壮苗,成为长江流域稻—稻—油三熟制的一项突破性新技术。四是提高作物的抗逆性,使作物安全渡过不良环境或少受伤害,或使作物能向高纬度或高海拔地区引种推广,扩大栽培区域,以做到“天促人控,天控人促”。在棉花、小麦、油菜、番茄等作物中,都有化控工程取得成功的实际例子。
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