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<第八章>大纲要求、知识要点、重点难点、典型例题
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:955    更新时间:2007/7/4
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一、教学大纲基本要求
  了解生长、分化和发育的概念,以及控制细胞生长和分化的因素;了解组织培养的原理和基本过程;了解种子萌发的特点和影响种子萌发的外界条件;了解植物的生长大周期和生长周期性的表现形式;了解地上部分与地下部分、主茎与侧枝、营养生长与生殖生长等植物生长的相关性;了解影响生长的环境因素;了解光敏色素的性质及其在光形态建成中的作用;了解植物向性运动和感性运动的概念及其向重性和向光性的机理。
二、本章知识要点
(一)名词解释
  1.生命周期(life cycle) 生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期。
  2.生长(growth) 在生命周期中,植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加的生理过程称为生长。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。
  3.分化(differentiation) 从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如:从受精卵细胞分裂转变成胚;从生长点转变成叶原基、花原基;从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。这些转变过程都是分化现象。
  4.发育(development) 在生命周期中,生物的组织、器官或整体,在形态结构和功能上的有序变化过程。它泛指生物的发生与发展
  5.极性(polarity) 细胞、器官和植株内的一端与另一端在形态结构和生理生化存在差异的现象。如扦插的枝条,无论正插还是倒插,通常是形态学的下端长根,形态学的上端长枝叶。
  6.组织培养(plant tissure culture) 指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。根据外植体的种类,又可将组织培养分为:器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等。
  7.细胞克隆(cell clone) 克隆(clone)源于希腊文(klon),原意是指幼苗或嫩枝以无性繁殖或者营养繁殖的方式培养植物。现指生物体通过体细胞进行无性繁殖,以及由无性繁殖形成的基因型完全相同的后代个体组成的种群的过程。细胞克隆就是指体细胞的无性繁殖。被克隆的细胞与母体细胞有完全相同的基因。
  8.外植体(explant) 用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料。
  9.脱分化(dedifferentiation) 植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上诱导形成失去分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程。
  10.再分化(redifferentiation) 由处于脱分化状态的愈伤组织或细胞再度分化形成不同类型细胞、组织、器官乃至最终再生成植株的过程。
  11.胚状体(embryoid) 在特定条件下,由植物体细胞分化形成的类似于合子胚的结构。胚状体又称体细胞胚(somatic embryo) 或体胚。胚状体由于具有根茎两个极性结构,因此可一次性再生出完整植株。
  12.人工种子(artificial seeds) 将植物组织培养产生的胚状体、芽体、及小鳞茎等包裹在含有养分的胶囊内,这种具有种子的功能,并可直接播种于大田的颗粒称为人工种子,又称人造种子或超级种子。
  13.种子萌发(seed germination) 指具有生活力的种子吸水后,胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。
  14.生长大周期(grand period of growth) 植物器官或整株植物的生长速度表现出“慢-快-慢”的基本规律,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期。
  15.生长曲线(growth curve) 以植物(或器官)体积、干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图得到的曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势,典型的有限生长曲线呈S形。
  16.生长相关性(correlation) 植物各个器官间在生长上表现出的相互促进和相互制约的现象称为生长相关性。
  17.温周期现象(thermoperiodicity) 植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象
  18.生物钟(biological clock) 生命活动中有内源性节奏的周期变化现象。亦称生理钟(physiological clock)。由于这种内源性节奏的周期接近24小时,因此又称为近似昼夜节奏(circadian rhythum)。
  19.根冠比(root top ratio,R/T) 植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值,它能反映植物的生长状况以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。
  20.顶端优势(apical dominance) 植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象。
  21.生长协调最适温度(grow coordinate temperature) 能使植株生长最健壮的温度。协调最适温度通常要比生长最适温度低。
  22.它感化合物(allelochemical) 指引起相生相克(它感作用)的化学物质。它们几乎都是一些分子量较小、结构简单的植物次生物质。如直链醇、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物碱等,最常见的是酚类和类萜化合物。
  23.光形态建成(photomorphogenesis) 由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成,或称光控发育作用。
  24.黄化现象(etiolation) 通常指植物在黑暗中生长时呈现黄色和形态结构变化的现象。如呈现茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而干物重少等现象。有时将因缺乏某些条件而影响叶绿素形成,使叶子发黄的现象也称黄化。
  25.光敏色素(phytochrome,Phy) 一种对红光和远红光的吸收有逆转效应、参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。光敏色素有两种形式。Pr与Pfr。Pr型是吸收红光(最大吸收峰在红光区的660nm)的生理钝化型,Pfr型吸收远红光(最大吸收峰在远红光区的730nm)的生理活化型。这两种光敏色素被光照射后可以互相转化,照射白光或红光后,没有生理活性的Pr型可以转化为具有生理活性的Pfr型;相反,照射远红光后,Pfr型转化为Pr型。Pfr参与光形态建成、调节植物发育等过程。
  26.隐花色素(cryptochrome) 又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UV-A receptor)。它是吸收蓝光(400~500nm)和近紫外光(320~400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。
  27.蓝光效应(blue effect) 蓝紫光抑制生长,促进分化,抑制黄化现象的产生,诱导向光性反应,这类由蓝光诱发的生长现象称为蓝光效应。能感受蓝光,引起蓝光效应的光受体是隐花色素。
  28.向性运动(tropic movement) 植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向触性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等。并规定对着刺激方向运动的为“正”运动,背着刺激方向的为“负”运动。所有的向性运动都是生长运动,都是由于器官不均等生长引起的。
  29.向光性(phototropism) 指植物随光照方向而发生弯曲生长的现象。植物各器官的向光性有正向光性、负向光性、横向光性。
  30.向重力性(gravitropism) 指植物的不同器官所表现出的以重力线为标准向一定方向生长的特性,也称为向地性。根有正向重力性,地下茎有横向重力性。茎有负向重力性。
  31.感性运动(nastic movement) 无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属膨压运动(turgor movement),即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(thermonasty)。
  32.感夜性(nyctinasty) 许多植物大叶片和花的开合受昼夜周期的影响,这种昼夜光暗变化引起的运动称为感夜性运动。其原因是由于光敏色素感受外界光信号,受到生物钟的调控。
  33.早前期带(preprophase band,PPB) 在细胞分裂即将开始时,微管有序地沿质膜内侧环绕核而成带状聚集的结构。它决定细胞的分裂部位与分裂面。
  34.紫外光-B (Ultraviolet-B,UV-B) 指波长为280~320nm的紫外光。它对植物生长有抑制作用。UV-B破坏核酸分子结构,使多种蛋白质变性、IAA氧化、细胞的分裂与伸长受阻,从而使植株矮化、叶面积减少;UV-B还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成,破坏叶绿体的结构,钝化Rubisco和PEPC等光合酶的活性,使光合速率下降,从而使植物生长量减少。
  35.相对生长速率(relative growth rate,RGR) 在单位时间内植株或器官的增量占原有植株或器官数量的比值。RGR可作为植株生长能力的指标。
  36.叶面积比(leaf area ratio,LAR) 是总叶面积除以植株干重的商。LAR代表了植物光合组织与呼吸组织之比。
  37.净同化率(net assimilation rate,NAR) 为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。NAR代表实际的光合效率。
(二)缩写符号
  1.PPB 早前期带
  2.UV-B 紫外光-B
  3.Phy 光敏色素
  4.Pr、Pfr 光敏色素的两种形式。Pr型是吸收红光的生理钝化型,Pfr型吸收远红光的生理活化型。
  5.R/T 根冠比
  6.RGR 相对生长速率
  7.LAR 叶面积比
  8.NAR 净同化率
(三)本章知识要点
  植物的生长以细胞的生长和分化为基础,即通过细胞分裂和伸长增加植株体积,通过细胞分化形成各种组织和器官。细胞的分裂面由早前期微管带和核的位置决定。细胞生长的原动力是膨压,生长方向与微纤丝取向垂直,而微纤丝的取向又受微管控制。细胞分化的实质是细胞基因表达的差别,它受细胞极性、内源激素和光、温等环境因素的影响。
  植物组织培养包括器官、组织、胚胎、细胞以及原生质体的培养等,一般要经过材料准备、培养基制备、消毒、接种、愈伤组织诱导、器官发生或体细胞胚胎发生、小苗移栽等过程,植物组织培养的形态建成是植物细胞全能性表达的具体体现,植物组织培养已在良种快繁、脱毒、新品种选育、种质资源的贮存、细胞次生代谢物质的生产、人工种子的制备等方面发挥了巨大的作用。
  根据萌发过程中吸水量增加动态,将萌发分为吸胀吸水、缓慢吸水和生长吸水三个阶段。种子萌发时必须有足够的水分、适当的温度和充足的氧气,有些种子萌发还受光的影响。
  植物的器官或整个植物生长周期表现为慢-快-慢的规律,绝对生长量呈S形曲线。相对生长速率(RGR)、叶面积比(LGR)和净同化率(NAR)三者之间具有 RGR = LAR × NAR 的关系。
  植物生长速率有昼夜的或季节的周期性变化,这是生长受环境长期影响的结果。另外植物的生长还受到生物钟的控制,这种内生的近似昼夜的节奏能被光照所调拨。
  植物各部分的生长有相关性,如地下部分(根)和地上部分(冠)、主茎和分枝、营养器官和生殖器官的相关等。植物的根冠比受土壤水分、光照、矿质营养、温度、修剪和生长调节剂所调节。土壤干旱、增加光照、减少氮肥用量、喷施生长抑制剂能提高根冠比。顶端优势主要是由顶端合成生长素的极性运输引起的,它间接或直接调节其他激素和营养物质的合成与运输,从而促进顶端生长而抑制侧芽生长。
  影响植物生长的环境因素可分为三类,即光、温等物理因子;水、气、矿质等化学因子以及动物、植物与微生物等生物因子。其中光对植物生长影响的研究最为重视。光不仅作为光合作用的能源,还作为信号影响植物体的形态建成。植物体内有光敏色素、隐花色素和紫外光B受体三种光敏受体,它们分别吸收红光、蓝紫光和紫外光B的信号,产生细胞内信使物质,调节植物的生理代谢,最终对形态建成起作用。光敏色素对光波吸收表现出两种存在形式:红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)。Pr吸收红光能转变成Pfr,Pfr吸收远红光转变成Pr。Pfr是光敏色素的活化形式,可引起各种生理反应(图8.1)。

图8.1 光敏色素的产生、可逆转变和引起反应的可能途径
  X表示某一未知因素
  植物的器官在内外因素作用下能发生运动。根据对单方向刺激是否有反应,将运动分为向性运动与感性运动两类。向性运动都是生长运动,是由于刺激面和未刺激面生长速率不均等引起的。感性运动主要是由膨压变化引起的。常见的向性运动有向光性、向重性和向化性。常见的感性运动有感夜性、感震性和感温性。植物的运动都是植物对环境适应性的反应。
三、重点、难点
(一)重点
  1.生长、分化、极性、组织培养、外植体、脱分化、再分化、生长大周期、生物钟、根冠比、顶端优势、光形态建成、光敏色素、向性运动、感性运动等的概念。
  2.植物组织培养的原理和基本过程。
  3.种子萌发的特点和影响种子萌发的外界条件。
  4.影响根冠比的因素。
  5.顶端优势在农业生产中的应用。
  6.影响植物生长的环境因素,尤其是光对植物生长的影响。
  7.光敏色素的性质及其在光形态建成中的作用。
  8.植物向性运动和感性运动的事例。
(二)难点
  1.控制细胞生长和分化的因素。
  2.顶端优势的机理。
  3.光敏色素的作用机理。
  4.植物向重性和向光性的机理。
四、典型例题解析
例题1 禾谷类叶片的伸出是基生分生组织活动的结果;而禾谷类的拔节是居间分生组织活动的结果;叶和花通常是由 分生组织分化而来的;韭菜割后能不断长出是靠 分生组织不断活动的结果;树木的长高通常是由 分生组织不断活动的结果;雨后春笋的迅速生长主要是由 分生组织不断活动的结果。
  解析:叶和花通常是由顶端分生组织分化而来的;韭菜叶的生长依赖于基部的伸长,是靠基生分生组织细胞的分裂和伸长;树木的长高依靠茎尖的生长,已茎尖以下已发生木质化的部分不能向上生长;毛竹的长高节间伸长,因而雨后春笋的迅速生长是由居间分生组织不断活动的结果。
  因此,本填空的答案分别为顶端,基生,茎尖(顶端)和居间。
例题2 花粉管朝珠孔方向生长,属于              运动;根向下生长,属于              运动;含羞草遇外界刺激,小叶合拢,属于 运动;合欢小叶的开闭运动属于              运动。
  解析:前二者的运动属向性运动,它们都是朝刺激方向的定向的生长运动。花粉落到柱头上后,花粉管朝珠孔方向生长是受到胚珠细胞分泌物(如退化助细胞释放的Ca2+)的诱导,属向化性运动;根向下生长,是受到地心引力的所响,属于向重性运动。后二者运动即含羞草的小叶合拢和合欢小叶的开闭运动都是由细胞的膨压变化引起的,信号的感受和产生运动无方向性,都是属感性运动。含羞草遇外界刺激,小叶合拢,属于感震性运动;合欢树的小叶通常在白天展开,夜晚合拢,属于感夜性运动。
  因此,本填空的答案分别为向化性,向重性,感震性和感夜性。
例题3 所有植物种子的萌发都必须具备的条件是              
  A.光、温和水 B.水、温度和O2 C.光、温和O2 D.光、水和O2
  解析: 所有种子萌发时必须有足够的水分、适当的温度和充足的氧气,仅需光种子萌发还受光的影响。
  因此,本选择题的正确答案为B。
例题4 下列中那种过程不属于生长 。
  A.叶片变大 B.向性运动 C.种子吸水膨胀 D.种子萌发
  解析: 所谓生长是指生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加的生理过程。显然叶子变大是生长;向性运动是由组织不均等生长引起的,属生长;种子萌发时干重虽是降低,但新生细胞的数目和体积在不断增加,也是生长;种子吸水膨胀虽然体积增加,但它只是物理过程,没有新细胞的产生,即使死种子也能吸水膨胀。
  因此,本选择题的正确答案为C。
例题5 土壤缺氮时根/冠比              
  A.增大 B.减小 C.不变
  解析: 根冠比是植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。氮素是由根系从土壤中吸收后再供应给地上部分的,氮素少时,首先满足根的生长,运到冠部的氮素就少,因此,土壤缺氮时对地上部分生长的影响比对根大。另外,缺氮时地上部分蛋白质合成减少,积累的糖分多,这样对根系供应的糖分也增多,促进了根系的生长。因此,土壤缺氮时根冠比值增大。
  本选择题的答案为A。
例题6 下列哪种情况是植物生长季节周期性的体现:
  A.CAM植物的气孔开闭 B.菜豆叶片的就眠运动 C.树木年轮 D.种子萌发
  解析: 所谓植物生长的季节周期性是指植株或器官生长速率随季节变化发生有规律变化的现象。按此概念,A.CAM植物的气孔开闭,B.菜豆叶片的就眠运动和D.种子萌发三种情况不随季节变化发生有规律变化,CAM植物的气孔开闭和菜豆叶片的就眠运动随昼夜周期变化,属昼夜周期性或近似昼夜节奏(生物钟);种子萌发主要受水、温度、O2和光控制,因而A、B、C三种情况不是植物生长季节周期性的体现,而年轮的形成却是典型的植物生长季节周期性的具体体现。
  树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中,春夏季由于适于树木生长,木质部细胞分裂快,体积大,所形成的木材质地疏松,颜色浅淡,被称为“早材”;到了秋冬季,木质部细胞分裂减弱,细胞体积小但壁厚,形成的木材质地紧密,颜色较深,被称为“晚材”。
  因此,本选择题的正确答案为C。
例题7 试述光对植物生长的影响。
  :光对植物生长的影响有两种作用,一是间接作用,二是直接作用。
  (1)间接作用 即为光合作用。由于植物必须在较强的光照下生长一定的时间才能合成足够的光合产物供生长需要,所以说,光合作用对光能的需要是一种“高能反应”。
  (2)直接作用 指光对植物形态建成的作用。由于光形态建成只需短时间、较弱的光照就能满足,因此,光形态建成对光的需要是一种“低能反应”。
  光对植物生长的直接作用主要表现在以下几方面:
  ①需光种子的萌发 需光种子的萌发受光质的影响,通常红光促进需光种子萌发,而远红光抑制需光种子萌发。
  ②黄化苗的转绿 植物在黑暗中生长呈黄化,表现出茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展等状态。若给黄化植株照光就能使茎叶逐渐转绿,这主要是叶绿素和叶绿体的形成需在光下形成。
  ③控制植物的形态 叶的厚度和大小,茎的高矮,分枝的多少、长度、根冠比等都与光照强弱和光质有关。如UV-B能使核酸分子结构破坏,多种蛋白质变性,IAA氧化,细胞的分裂与伸长受阻,从而使植株矮化、叶面积减少。
  ④日照时数影响植物生长与休眠 绝大多数多年生植物都是长日照条件下促进生长、短日照条件诱导休眠。
  ⑤植物的向光性运动 向光性运动是植物器官对受单方向光照射所引起的弯曲生长现象,通常茎叶有正向光性,而根有负向光性。
  应该指出的,一些豆科植物叶片的昼开夜合运动,气孔开闭运动,转板藻的叶绿体受光诱导的转动等运动,虽也都受光的调节,但它们不是由生长所起的,不属于向光性运动。
例题8 水稻种子萌发时为什么表现出“干根湿芽” 的现象?
  :“干根湿芽”现象是由于根和胚芽鞘的生长所要求的含氧量不同所致。根的生长,既有细胞的生长和扩大,也包括细胞分裂,而细胞分裂需要有氧呼吸提供能量和重要的中间产物。因而水多、氧不足时,根的生长受到抑制。但是胚芽鞘的生长,主要是细胞的伸长和扩大(胚芽鞘的数目在种子萌动前已定),在水层中,水分供应充足,故而芽生长较快。此外,“干根湿芽”还与生长素含量有关。在水少供氧充足时,IAA氧化酶活性升高,使IAA含量降低,以至胚芽鞘细胞伸长和扩大受到抑制,根生长受影响小。而在有水层的条件下,氧气少,IAA氧化酶活性较低,IAA含量升高,从而促进胚芽鞘细胞的伸长,并且IAA运输到根部,因根对IAA比较敏感,使根的生长受到抑制。因而在水多时,胚芽鞘生长快于幼根。
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