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第一节 生长、分化和发育的概念
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1765    更新时间:2007/7/4
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  前几章介绍了植物的各种功能代谢,这些功能代谢的整合(integration),就表现出细胞的分裂、分化与生长,进而表现为植株的发育。

开花植物的生长周期

  任何一种生物个体,总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期,人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(life cycle)。种子植物的生命周期,要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程,称作形态发生(morphogenesis)或形态建成。在生命周期中,伴随形态建成,植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。
  1.生长
  在生命周期中,生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。例如根、茎、叶、花、果实和种子的体积扩大或干重增加都是典型的生长现象。通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetative growth),繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductive growth)。根据生长量是否有上限(asymptote),又可把生长分为有限生长(determinate growth)和无限生长(indeterminate growth)两类。叶、花、果和茎的节间等器官的生长属于有限生长类型;而营养生长中的茎尖和根尖生长,以及茎和根中形成层的生长属于无限生长类型。
  2.分化
  从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。它可在细胞、组织、器官的不同水平上表现出来。例如:从受精卵细胞分裂转变成胚;从生长点转变成叶原基、花原基;从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织等。这些转变过程都是分化。正是由于这些不同水平上的分化,植物的各个部分才具有异质性,即具有不同的形态结构与生理功能。因为细胞与组织的分化通常是在生长过程中发生的,因此分化又可看作为“变异生长”。
  3.发育
  在生命周期中,生植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。例如,从叶原基的分化到长成一张成熟叶片的过程是叶的发育;从根原基的发生到形成完整根系的过程是根的发育;由茎端的分生组织形成花原基,再由花原基转变成为花蕾,以及花蕾长大开花,这是花的发育;而受精的子房膨大,果实形成和成熟则是果实的发育。上述发育的概念是从广义上讲的,它泛指生物的发生与发展,然而狭义的发育概念,通常是指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程,其中包括性细胞的出现、受精、胚胎形成以及新的繁殖器官的产生等。人们常把生长发育连在一起谈,这时发育的概念也是狭义的。
  4.生长、分化和发育的相互关系
  生长、分化和发育之间关系密切,有时交叉或重叠在一起。例如,在茎的分生组织转变为花原基的发育过程中,既有细胞的分化,又有细胞的生长,似乎这三者没有明确的界线,但根据它们的性质和表现是可以区别的:生长是量变,是基础;分化是质变;而发育则是器官或整体有序的一系列的量变与质变。一般认为,发育包含了生长和分化。如花的发育,包括花原基的分化和花器官各部分的生长;果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。这是因为发育只有在生长和分化的基础上才能进行,没有生长和分化,就不能进行发育。同样,没有营养物质的积累,细胞的增殖、营养体的分化和生长,就没有生殖器官的分化和生长,也就没有花和果实的发育。但同时,生长和分化又受发育的制约。植物某些部位的生长和分化往往要在通过一定的发育阶段后才能开始。如水稻必须生长到一定叶数以后,才能接受光周期诱导,这一特性对同一品种来说是较稳定的;水稻幼穗的分化和生长必须在通过光周期的发育阶段之后才能进行;油菜、白菜、萝卜等在抽薹前后长出不同形态的叶片,这也表明不同的发育阶段有不同的生长数量和分化类型。
  植物的发育是植物的遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果,发育在时间上有严格的进程,如种子发芽、幼苗成长、开花结实、衰老死亡都是按一定的时间顺序发生的。同时,发育在空间上也有巧妙的布局,如茎上的叶原基就是按一定的顺序排列形成叶序;花原基的分化通常是由外向内进行,如先发生萼片原基,以后依次产生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基;在胚生长时,胚珠周围组织也同时进行生长与分化等。

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