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第二节 细胞的生长和分化的控制
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2571    更新时间:2007/7/4
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  植物的形态建成是以细胞的分裂、生长和分化为基础的。植物体各个器官的形态及整体的宏观结构都是由组成它们的细胞的分裂方向、频度、细胞生长速率和分化状态所决定的。第一章中已阐述细胞的分裂、生长和分化的基本规律,这里再谈谈影响它们的主要因素。
  植物细胞的有丝分裂

一、细胞分裂的控制
  1.细胞分裂面的控制
  除少数象胚乳游离核类型外,植物细胞一般都有细胞壁。细胞壁把植物细胞接合在一起,使得单个细胞在组织中不能移动。因而在分生组织内,细胞分裂的方向,即分裂面的位置对组织的生长和器官的形态建成就显得十分重要。当进行平周分裂(子细胞间新形成的壁与表面相平行的细胞分裂)时,就促使植物器官增粗;而进行垂周分裂(垂直于器官表面的细胞分裂)时,就促使植株长高,叶面扩大,根系扩展。

  图8-1烟草培养细胞中核、微管和微丝在细胞周期中的动态变化
  上排图为细胞的纵切面,下排图为横切面; A.间期细胞核的位置偏向一边; B.分裂前核移至中央,核的位置由微丝维持; C.分裂即将开始时,壁上出现早前期带; D.分裂中的细胞,由微管组成的纺锤丝牵引染色体;E.分裂末期,成膜体形成,细胞板在PPB出现的位置上与母细胞壁融合。实线:微管;点线:微丝; N:细胞核; ph:成膜体;PPB:早前期带(紫冈弘郎,1990)
  许多实验表明,植物细胞的分裂面,在分裂期前就被决定,主要受核与微管控制。
  在烟草悬浮培养细胞的分裂过程中,可观察到在分裂期前细胞核首先移至中央(图8-1A、B),在分裂即将开始时,微管有序地沿质膜内侧环绕核而成带状聚集(图8-1C),这种在分裂发生前由微管呈带状聚集的结构称早前期带(preprophase band,PPB)。在以后的细胞分裂过程中,赤道面、成膜体和细胞板的形成都是在核与早前期带组成的区域内进行的,且细胞板在早前期带出现的位置上与母细胞壁融合(图8-1D、E)。这一结果暗示着细胞核与微管控制着细胞分裂面的位置。早前期带之所以能决定细胞的分裂面,那是因为细胞板的形成与成膜体的扩展有关,即成膜体的扩展方向则受PPB的控制,且成膜体与PPB之间有微丝牵联。
  单子叶植物的气孔器由保卫细胞和副卫细胞组成,它们都是由表皮细胞分裂分化来的,分裂面的位置也是由核和早前期带所决定的(图8-2)。

  图8-2 产生带有两个保卫细胞的气孔器分裂过程
  A.在三列表皮细胞中,处在中间的细胞核向上方移动,被那里的早前期带所围绕;B.中间的细胞不对称分裂,细胞板在有早前期带的位置与原细胞壁融合,产生一个大细胞和一个小细胞,小细胞为保卫母细胞; C与D.两侧表皮细胞中的细胞核迁移到靠近保卫母细胞的位置上,由微管组成的早前期带正确地预示了在形成副卫细胞的高度不对称分裂过程中细胞板与母细胞壁融合的位置; E.在保卫母细胞中出现平行于叶轴的早前期带; F.保卫细胞在早前期带组成的面上纵向对称分裂产生两个保卫细胞。
  2.影响细胞分裂的因素
  细胞的分裂依赖于DNA、RNA和蛋白质等细胞构成物质的定量合成,因此,凡影响这些物质合成的因素都会影响细胞分裂。如温度、营养、蛋白质或核酸合成的抑制剂、植物激素等都能影响细胞分裂。近年研究得知控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶(CDK)。细胞有几种蛋白激酶,它们依靠细胞周期蛋白(cyclin)的调节亚基去活化细胞周期的不同时期。

   通过蛋白质水解调节细胞周期进程的机制图。
  蛋白质在两个主要转变位点的降解有助于控制细胞周期的进展。在G1-到-S转变位点,两种类型细胞周期蛋白是调节蛋白水解酶CKIs的底物,CKIs结合S期循环-CDK复合体阻止CDK活性,G1循环降解细胞不可逆的进入下一个新的循环的开始。在中期到末期转变过程,蛋白质水解需要切断连接的两个姊妹染色单体,使得染色体解离,降解了有丝分裂周期。
  在一定温度范围内,增温可加速细胞分裂。例如,小麦胚乳细胞游离核,在18℃时,分裂周期时间为8.1h,而在30℃时,周期时间仅为5.6h。
  人工培养的细胞在营养供应充足时分裂频度加快,而在停止养分供应时,细胞则停止分裂。同样,田间作物在肥水供应良好、光照充足,光合产物供应充足时,植株长得根深叶茂,这与茎尖和根尖分生组织细胞分裂旺盛密切相关。亚胺环己酮、嘌呤霉素等能抑制蛋白质合成,放线菌素D等能抑制核酸代谢,因而这些试剂都能阻断细胞分裂。激素能显著影响细胞分裂,用免疫抗体染色法已证明,细胞分裂素对维持分生组织的分裂具有重要的作用(图8-3)。


  图8-3蕃茄茎尖(左)与根尖(右)中细胞分裂素的分布
  点密集的地方细胞分裂素浓度大,细胞 分裂的频度高
  由小麦胚芽鞘和烟草茎髓的离体试验表明,GA能促进G1到S的过程,CTK能促进S期中DNA的合成,所以CTK和GA都对细胞分裂起促进作用。

二、细胞生长的控制
  细胞分裂后产生的子细胞,其体积只有母细胞的一半,所以子细胞必须增大至母细胞那样大小时才能进行下一次分裂。倘若子细胞不再分裂,其体积可增加几倍,几十倍。细胞生长受多种因素的影响,如受核质遗传基因的控制,因为细胞核与细胞质的数量比只能维持在一定的范围内;细胞生长及其形态受细胞壁以及周围细胞作用力的影响,也就是说细胞只能在一定的空间内生长(图8-4);此外,细胞的生长还受环境因素的制约,如在水分少,温度低,光照强时,细胞体积相应变小……。但在诸多因素中,对细胞形态起决定作用的要算是细胞壁。

  图8-4受力差异的水稻胚乳细胞形状
  A.花后第5天,颖果生长没受到颖壳限制时; B.花后15天,颖果生长已被颖壳所限制; a.颖果外形; b.颖果横断面; c.胚乳中央部横断面,示细胞形状。颖果生长在不受到颖壳限制时,颖果横断面呈圆形,同期分裂的胚乳细胞分布在等圆周线上,各细胞的长宽比例大致相同。当颖果的扩大受到颖壳限制时,颖果逐渐呈米粒 形,在短轴上的细胞因受到的阻力较大,细胞变得短小。箭头处为受力较大的部位,星印为胚乳的中心线。
  1.细胞生长方向受微纤丝取向的影响
  细胞生长的原动力是膨压。这种压力是均等地向各个方向的。如果没有壁的束缚,在膨压的作用下,细胞应呈球状(无壁的原生质体为球状)。然而,植物细胞都有各自的形态,这主要取决于细胞壁中微纤丝的取向和交织程度。植株细胞中最常见的是圆柱形细胞,它的伸长程度要远大于加粗的程度,这是由于细胞圆柱面中所沉积的微纤丝通常与伸长轴的方向垂直,成圈状排列,因而限制了细胞的加粗生长,而对伸长生长的限制较小(图8-5A)。如叶肉细胞原先是柱状细胞,细胞空隙少,在生长过程中,由于微纤丝在壁中成带状沉积,局部地限制了生长,导致叶肉细胞成为多突起的细胞(图8-5B)。

  图8-5 细胞的生长和形状受微纤丝的影响
  A.细胞壁中纤维素微纤丝的取向与细胞伸长的方向。a和b开始时形状相同(为了简单起见,这里画成正方形),但细胞壁内纤维素微纤丝的取向不同。膨压使每个细胞沿着与微纤丝相垂直的方向伸长。B.叶肉细胞的形态建成过程。 a.纤维素微纤丝的沉积变化。初期叶肉细胞相互紧密排列,纤维素微纤丝均匀沉积,不久成带状局部沉积。带状成束的微纤丝局部限制细胞扩大生长,造成细胞表面凹凸不平,细胞间隙增大。 b.表层微管的排列变化。初期表层微管在同一方向上均匀排列,不久表层微管象微纤丝那样呈带状成束排列,随着细胞的生长,表层微管成带状局部排列的程度减弱,非带区也有表层微管,最后在细胞停止生长前,表层微管消失。(宝月岱造,1995)
  细胞壁的存在阻碍着细胞体积的增长。克服这种阻碍有两种方式:一种是增加膨压,因为只有当膨压超过细胞壁的抗张程度时细胞才能生长;另一种是让细胞壁松弛,减弱壁的强度。在通常情况下,植物通过第二种方式使细胞生长。植物的细胞质膜中有ATP酶,它被IAA激活后,可将细胞质中的H+分泌到细胞壁中,而低pH值一方面可降低壁中氢键的结合程度,另一方面也可提高壁中适于酸化条件的水解酶的活性,使壁发生松驰。壁一旦松驰,在膨压的作用下,细胞就得以伸展。同时,一些新合成的成壁物质会填充于壁中,以增加壁的厚度和强度。
  2.微纤丝的取向由微管控制
  采用微管荧光抗体法可观察到,在细胞生长时微管聚集于壁下,并在质膜内侧面沿着微纤丝沉积方向有规则地排列端正。用微管蛋白合成抑制剂秋水仙碱处理,细胞壁中微纤丝的排列就杂乱无章。大量的研究都表明,微管在质膜内侧面的排列方向控制着微纤丝在细胞壁中的取向。图8-6是关于纤维素微纤丝沉积的一种模式。这种模式要点如下:(1)纤维素是在原生质膜中合成并沉积在细胞壁的内侧;(2)质膜中有末端复合体,其中含纤维素合成酶。复合体一边在膜中移动,一边合成纤维素,其移动的方向决定了微纤丝沉积的方向;(3)微管排列在质膜内侧,像轨道一样引导着末端复合体在膜中移动,从而控制了微纤丝的沉积方向。

  图8-6 纤维素微纤丝在质膜外沉积的一种模式
  (Staehelin & Giddings,1982)
  激素和一些外界因素因能影响微管在质膜内侧的排列方向,从而影响微纤丝在细胞壁中的沉积方向,进而影响到细胞的伸长和植株的形态。例如赤霉素和乙烯对豌豆幼茎表层细胞中微管的排列有着不同的效应:赤霉素能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向成直角,因而当用赤霉素处理豌豆芽时,幼茎伸长而不增粗;而乙烯则能使微管在质膜内侧的排列与细胞长轴方向平行,因而当用乙烯处理豌豆芽时,幼茎增粗而少伸长(图8-7)。

  图8-7乙烯与赤霉素对豌豆幼茎表皮细胞中微管排列方向(B,C)幼茎伸长(A,D)的影响
  A.乙烯处理后的豌豆幼苗形态; B.乙烯处理表层细胞中微管排列的方向; C.赤霉素处理表层细胞中微管排列的方向; D.赤霉素处理后的豌豆幼苗形态。空心箭头表示细胞伸展的方向。
  关于合成细胞壁成分的场所以及所合成的壁成分如何运输等问题,运用同位素标记与电镜观察相结合的技术,现已基本搞清,即成壁物质在内质网和高尔基体中合成,再由高尔基体分泌小泡运输,小泡运至质膜并与膜融合,小泡中成壁物质被释放至壁中。成壁物质的合成过程受核基因控制,并能被IAA等激素诱导(见图1-15,图8-8)。
  图8-8 壁成分的合成场所与运输途径
三、细胞分化的控制因素
  (一)细胞分化的分子机理
  细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别。一般情况下,同一植物体中的细胞都具有相同的基因,因为它们都是由同一受精卵分裂而来的,而且其中的每一个细胞在适宜的条件下有可能发育成与母体相似的植株。在个体的发育过程中,细胞内的基因不是同时表达的,而往往只表达基因库中的极小部分。比如,在胚胎中有开花的基因,但在营养生长期,它就处于关闭状态。一定要到达花熟状态,处在生长点的开花基因才表达,即花芽才开始分化。这就是个体发育过程中基因在时间和空间上的顺序表达。
  细胞的基因是如何有选择性地进行表达,合成特定蛋白质的,即基因是如何调控的,这是细胞分化的关键问题。在已分化的细胞中仍然保留着整套染色体的全部基因,因此,细胞分化一般不是因为某些基因丢失或永久性失活所致,而是不同类型细胞有不同基因表达的结果。从某种意义上讲,具有相同基因的细胞而有着不同蛋白质产物的表达,即为细胞分化。
  基因表达要经过两个过程,一是转录,即由DNA转录成为mRNA;二是翻译,即以mRNA为模板合成特定的蛋白质。在转录与翻译水平上的调节都会使不同的细胞产生不同的蛋白质(酶),从而控制不同的功能代谢,并诱导细胞的分化。然而在细胞分化时的基因表达控制主要发生在转录水平上,因此,细胞分化的本质就是不同类型的细胞专一地激活了某些特定基因,再使它转录成特定的mRNA的过程。
  (二)细胞分化的控制因素
  
细胞分化既受遗传基因控制又受外界环境的影响。虽然对控制分化的详细机理了解得还很少,但已清楚以下因素会对细胞分化起作用。
  1.极性是细胞分化的前提
  极性(polarity)是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上存在差异的现象。主要表现在细胞质浓度的不一,细胞器数量的多少,核位置的偏向等方面。极性的建立会引发不均等分裂,使两个子细胞的大小和内含物不等,由此引起分裂细胞的分化。
  以荠菜胚发育为例(图8-9),受精卵的不均等分裂产生大小不等的两个细胞,靠近珠孔端的细胞大,将来发育成为胚柄,其对侧的细胞小,将来形成胚。胚细胞和胚柄细胞在形态、功能方面差异很大:胚柄细胞大且液泡化,能合成营养物质和GA等激素,并运至胚细胞,供胚发育所需。胚柄细胞通常在胚发育后消亡。而胚细胞的细胞质浓,能持续进行分裂与分化。胚细胞也有极性,经分裂分化后,与胚柄相对的一端形成子叶和胚芽,而近胚柄的一端则形成胚根。
  再如根的表皮细胞经不均等分裂,产生的大细胞仍为表皮细胞,而小细胞则分化为根毛;禾本科植物气孔保卫细胞与副卫细胞的产生,也是由于核偏向,引起不均等分裂的结果(见图8-2)。

  图8-9 荠菜胚的形成
  A-B.受精卵的第一次不均等分裂; C-H.胚与胚柄的形成; I.球状胚; J-K.由于球状胚近胚柄处的胚细胞垂周分裂,形成心形胚,出现叶和根的分化,近胚柄侧形成胚根; L.鱼雷形胚; M.成熟胚,具有子叶、胚根、胚芽,胚内有维管 束。 (Sinnott,1960)
  2.细胞分化受环境条件诱导
  光照、温度、营养、ph、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞的分化。如短日照处理,可诱导菊花提前开花;低温处理,能使小麦通过春化(见第九章)而进入幼穗分化;对作物多施氮肥,则能使其延迟开花。下面举墨角藻假根产生的例子来说明环境对细胞分化的作用。
  褐藻中的墨角藻的卵在水中可自由游动。当受精卵受到单方向光照时,背光的一面在受精后14h开始形成突起,而纺锤体的轴是与光照方向平行的,因而形成的胞壁与光的方向垂直。新形成的细胞壁将细胞分割为大小不等的两个细胞,较大的发育成叶状体,较小的则成为假根,墨角藻以假根固定在附着物上。进一步研究发现,照光能使Ca2+在细胞中产生浓度梯度,即照光的一面Ca2+从细胞中流出,而背光的一面Ca2+则从介质中流入。同时由肌动蛋白组装的微丝以及大量的线粒体、高尔基体、核糖体等细胞器都聚集在背光一侧,细胞核也向背光一侧移动(图8-10)。这样,Ca2+梯度和微丝聚集使细胞产生极性而引起不均等的分裂。

  图8-10 墨角藻受精卵极性建立的过程
  A.未极化的合子; B.极性尚未稳定的合子; C.极化的合子; D.胚胎产生极性而引起不均等的分裂。
  与墨角藻受到不均一刺激不同的是,把蕨类植物的原叶体置于液体培养基中进行振荡培养,由于重力及光照的单方向刺激均受干扰,原叶体与培养基的接触也变得均一,从而使其生长不再表现出极性,而长成一团不定形的愈伤细胞。
  3.植物激素在细胞分化中的作用
  植物激素能诱导细胞的分化,这在组织培养中已被证实。1955年韦特莫尔(Wetmore)等在丁香愈伤组织中插入一个茎尖(内含IAA),可以看到在茎尖的下部愈伤组织中有管胞的分化。如以含有IAA的琼脂代替茎尖,也可以诱导管胞的分化。这个试验证明了IAA有诱导维管组织分化的作用。另一个经典的实验是对烟草愈伤组织器官分化的研究,在改变培养基中生长素和细胞激动素的比例时,可改变愈伤组织的分化。当细胞分裂素相对浓度高,IAA与KT的比值低时,则有利于芽的形成,而抑制根的分化;反之,当生长素的相对浓度高时,则有利于根的形成,而抑制芽的分化(图8-11)。

  图8-11生长素和细胞分裂素对根芽分化的影响
  A:生长素和细胞分裂素的浓度比决定根芽分化的示意图; B:烟草组织块在White培养基上分化 情况受IAA与激动素浓度的影响。(Sohr.P Schopfer,1978)
  值得注意的是,不同植物或植物的不同组织在被诱导分化时,对激素的种类和浓度有不同的要求。例如,在一般情况下,进行胚状体诱导时,应降低(或除去)生长素类激素,特别是2,4D浓度。烟草、水稻可在无激素的培养基中分化出胚状体,而小麦、石刁柏、颠茄则要在适当浓度的生长素和较高浓度的激动素时才能分化出胚状体。这就说明激素可能在不同的细胞或组织中以不同的方式起作用。
  细胞的分化是非常复杂的,涉及面广,研究难度很大。目前虽然在形态、结构、生理、生化变化以及与某些环境因素的关系等方面取得了不少实验结果,但有关细胞分化的详细机理还远没有搞清楚,例如在细胞分化过程中基因活化是如何调节的?各种激素诱导分化的作用位点在哪里?外界环境信号又是如何触发与分化有关的基因表达的?这些问题还待深入的探讨。
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