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第四节 种子的萌发
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2038    更新时间:2007/7/4
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  种子是由受精胚珠发育而来的,是可脱离母体的延存器官。严格地说,生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的,但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点,因为农业生产是从播种开始的。播种后种子能否迅速萌发,达到早苗、全苗和壮苗,这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。

  
风干种子的生理活动极为微弱,处于相对静止状态,即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度和正常的空气条件下,种子开始萌发(germination)。从形态角度看,萌发是具有生活力的种子吸水后,胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理角度看,萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态,呼吸作用增强,贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质,引起胚生长的过程。从分子生物学角度看,萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化,引发一系列与胚生长有关的反应。

  图8-15种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图  

一、种子萌发的特点与调节
  (一)萌发过程与特点
  根据萌发过程中种子吸水量,即种子鲜重增加量的“快-慢-快"的特点,可把种子萌发分为三个阶段(图8-15)。
  1.阶段I吸胀吸水阶段
  即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。无论种子是否通过休眠,是否有生活力,同样都能吸水。通过吸胀吸水,活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态,使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复,表现出原有的结构和功能。

  图 8-16谷类种子萌发时胚中产生的GA诱导水解酶的产生和胚乳贮藏物质的分解(以淀粉、蛋白质和核酸为例)
  

  2.阶段Ⅱ迟缓吸水阶段
  经阶段Ⅰ的快速吸水,原生质的水合程度趋向饱和;细胞膨压增加,阻碍了细胞的进一步吸水;再则,种子的体积膨胀受种皮的束缚,因而种子萌发在突破种皮前,有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。随着细胞水合程度的增加,酶蛋白恢复活性,细胞中某些基因开始表达,转录成mRNA。于是,“新生”的mRNA与原有“贮备”的mRNA开始翻译与萌发有关的蛋白质。与此同时,酶促反应与呼吸作用增强。子叶或胚乳中的贮藏物质开始分解,转变成简单的可溶性化合物,如淀粉被分解为葡萄糖;蛋白质被分解为氨基酸;核酸被分解为核苷酸和核苷;脂肪被分解为甘油和脂肪酸。氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸则进一步被转化为可运输的酰胺、蔗糖等化合物(图8-16)。这些可溶性的分解物运入胚后,一方面给胚的发育提供了营养,另一方面也降低胚细胞的水势,提高了胚细胞的吸水能力。
  3.阶段Ⅲ生长吸水阶段
  在贮藏物质转化转运的基础上,胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛,细胞吸水加强。胚细胞的生长与分裂引起了种子外观可见的萌动。当胚根突破种皮后,有氧吸收加强,新生器官生长加快,表现为种子的(渗透)吸水和鲜重的持续增加。
  (二)萌发的调节
  内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。以谷类种子为例,种子吸胀吸水后,首先导致胚(主要为盾片)细胞形成GA,GA扩散至糊粉层,诱导α淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生,使胚乳中贮藏物的降解。其次,细胞分裂素和生长素在胚中形成,细胞分裂素刺激细胞分裂,促进胚根胚芽的分化与生长;而生长素促进胚根胚芽的伸长,以及控制幼苗的向重性生长。
  在种子萌发过程中,子叶或胚乳贮藏器官与胚根.胚芽等生长器官间形成了源库关系。贮藏器官是生长器官的营养源,其内含物质的数量及降解速度影响着库的生长。然而,库中激素物质的形成以及库的生长速率对源中物质的降解又起着制约作用。以大麦胚乳淀粉水解为例,GA能诱导糊粉层中α淀粉酶的合成,淀粉酶进入胚乳使淀粉水解成麦芽糖和葡萄糖,然而麦芽糖或葡萄糖等的积累,一方面降低淀粉分解的速度;另一方面还抑制α淀粉酶在糊粉层中的合成。已有实验表明,将糊粉层放在高浓度的麦芽糖或葡萄糖溶液中,糊粉层中α-淀粉酶的合成被抑制。胚的生长既能降低胚乳中糖的浓度,又能解除糖对α-淀粉酶合成的抑制作用,因而,去除胚后,胚乳降解受阻。
  幼胚(苗)生长所需的养分最初都是靠种子内贮藏物转化的,种子内贮藏物质的分解和转运可使幼苗从异养顺利地转入自养,因此在生产上应选粒大、粒重的种子播种。

二、影响种子萌发的外界条件
  影响种子萌发的主要外因有水分、温度、氧气,有些种子的萌发还受光的影响。
  (一)水分
  水分是种子萌发的第一条件。风干种子虽然含有5%~13%的水分,但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水,不能作为反应的介质。只有吸水后,种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶,使细胞器结构恢复,基因活化,转录萌发所需要的mRNA并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸上升,代谢活动加强,让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。另外,吸水后种皮膨胀软化,有利于种子内外气体交换,也有利于胚根.胚芽突破种皮而继续生长。
  种子吸水的程度与速率与种子成分、温度以及环境中水分的有效性有关。一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%~70%即可发芽,蛋白质含量高的种子吸水要超过干种子的重量时才能发芽,这是因为蛋白质有较大的亲水性。表8-2列举了几种主要作物种子萌发时的吸水量。在一定温度范围内,温度高时,吸水快,萌发也快。例如,早春水温低,早稻浸种要3~4d,夏天水温高,晚稻浸种1d就能吸足水分。土壤中有效水含量高时有利于种子的吸胀吸水。土壤干旱或在盐碱地中,种子不易吸水萌发。土壤水分过多,会使土温下降、氧气缺乏,对种子萌发也不利,甚至引起烂种。一般种子在土壤中萌发所需要的水分条件以土壤饱和含水量的60%~70%为宜,这样的土壤,用手握可以成团,掉下来可以散开。
  (二)温度
  种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的,因而受温度的影响,并有温度三基点。在最低温度时,种子能萌发,但所需时间长,发芽不整齐,易烂种;种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度。高于最适温度,虽然萌发速率较快,但发芽率低。低于最低温度或高于最高温度时,种子就不能萌发。一般冬作物种子萌发的温度三基点较低,而夏作物较高。常见作物种子萌发的温度范围见表8-3。 虽然在最适温时萌发最快,但由于消耗较多,幼苗长得瘦弱。一般适宜播种期以稍高于最低温为宜。如棉花播种期以地下5cm深处,土温稳定在12℃为宜。为了提前播种,早稻可采用薄膜育秧,其他作物可利用温室、温床、阳畦、风障等设施育苗。
  变温比恒温更有利于种子萌发。自然界中的种子都是在变温情况下萌发的。变温可能有利于种子中某些基因的活化,有利于发芽抑制物浓度的降低或清除(如低温下种子中的ABA含量降低),有利于种皮胀缩与气体的内外交换。变温处理除了可促进种子萌发外,还起抗寒锻炼的作用。
  (三)氧气
  休眠种子的呼吸作用很弱,需氧量很少,但种子萌发时,由于呼吸作用旺盛,就需要足够的氧气。一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发,当氧浓度在5%以下时,很多作物种子不能萌发。尤其是含脂肪较多的种子在萌发时需氧更多,如花生、大豆和棉花等种子。因此,这类种子宜浅播。若播后遇雨,要及时松土排水,改善土壤的通气条件,否则会引起烂种。水稻对缺氧的忍受能力较强,其种子在淹水的情况下能靠无氧呼吸来萌发。然而即便如此,它的正常萌发还是需要氧气的。缺氧时,稻谷萌发只长芽鞘,不长根,幼苗生长也十分细弱。胚芽鞘的生长只是细胞的伸长,仅靠无氧呼吸的能量已可发生;而胚根和胚芽的生长,则既有细胞分裂,又有细胞伸长,对能量和物质的需求量高,所以必须依赖有氧呼吸。另外,无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。因此在水稻催芽时,要经常翻种,注重氧的供给。播种后,浅灌勤灌,保持秧板的湿润,以满足幼苗对水分和氧气的双重需要。
  (四)光照
  对多数农作物的种子来说,如水稻、小麦、大豆、棉花等,只要水、温、氧条件满足了就能够萌发,萌发不受有无光照的影响,这类种子称为中光种子。作物种子具有的这一特性与人类在作物生产中长期选留种子有关。但有些植物,如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子,它们在有光条件下萌发良好,在黑暗中则不能发芽或发芽不好,这类种子称为需光种子。而另一类植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等,它们在光下萌发不好,而在黑暗中反而发芽很好,这类种子称喜暗(或嫌光)种子。有人曾调查过946种植物种子的发芽,其中672种为需光种子,258种为嫌光种子,18种为中光种子。种子的需光或嫌光程度又因品种不同而有差异,且还与环境条件的变化以及种子内部的生理状况有关。另外发现GA能代替光照使需光种子在暗中发芽,而光照也可提高种子中GA的含量。
  光线对种子萌发的影响与光的波长有关。例如,吸水后的莴苣种子的萌发可被560~690nm的红光(red light,R)促进,其中最有效促进种子萌发的波长为660nm,而抑制莴苣种子萌发的波长为690~780nm的远红光(far red light,FR),其中最有效抑制萌发的波长为730nm。当对莴苣种子用R(600~660nm)和FR(700~750nm)交替照射,且每次照射后取出一部分种子放在暗处发芽,发现其萌发情况决定于最后一次照射的光谱成分。如最后照射的是红光,则促进种子萌发,最后照射的是远红光则抑制种子萌发(表8-4)。这一现象与光敏色素有关。光敏色素吸收了红光或远红光后,分子结构上就发生可逆变化,从而引起相应的生理生化反应(见本章第七节)。
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