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第五节 植株的生长
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1919    更新时间:2007/7/4
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一、生长速率
  植物的生长速率有两种表示法。一种是绝对生长速率(absolute growth rate,AGR);另一种是相对生长速率(relative growth rate,RGR)。
  1.绝对生长速率 指单位时间内植株的绝对生长量。可用下式表示:
AGR=dQ dt (8-1)式中的Q-数量,可用重量、体积、面积、长度、直径或数目(例如叶片数)来表示。T-时间,可用s、min、h、d等表示。植物的绝对生长速率,因物种、生育期及环境条件等不同而有很大的差异,例如,雨后春笋的生长速率可达50~90cm·d-1;而生长在北极的北美云杉生长速率仅为每年0.3cm ;小麦的茎杆在抽穗期生长速率为5~6cm·d-1 ;拔节期的玉米生长速率为10~15cm·d-1,而抽雄后的株高就停止增长。
  2.相对生长速率 在比较不同材料的生长速率时,绝对生长常受到限制,因为材料本身的大小会显著地影响结果的可比性,为了充分显示幼小植株或器官的生长程度,常用相对生长速率表示。相对生长速率是指单位时间内的增加量占原有数量的比值,或者说原有物质在某一时间内的(瞬间)增加量。可用下式表示:
  RGR= 1/ Q × dQ/dt (8-2)
  Q-原有物质的数量,dQ/dt-瞬间增量。例如竹笋的相对生长速率约为0.005mm·cm-1·min-1;而黑麦的花丝在开花时的相对生长速率可达2.0mm·cm-1·min-1
  在试验期间的平均相对生长速率(R)可用下式表示:
  R=(lnQ2-lnQ1 )/(t2-t1) (8-3)
  Q1-第一次取样时(t1)的植物数量,Q2-第二次取样时(t2)的植物数量。Ln-自然对数。RGR或R的单位依Q的单位而定,Q如以干重表示,RGR或R的单位为mg·g-1·d-1
  3.生长分析 相对生长速率、净同化率(net assimilation rate,NAR)和叶面积比(leaf area ratio,LAR)常用作植物生长分析的参数。
  净同化率为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。
  NAR= 1/L×dW/dt (8-4)
  L为叶面积,dW/dt为干物质增量。NAR的常用单位为g·m-2·d-1
  将以干重(W)为计量单位的RGR计算公式变换,并与NAR计算公式比较:
  RGR= 1/ W × dW/dt = L/W × 1/ L × dW /dt = L/W NAR (8-5)
  (8-5)式中的 L/W就是叶面积比,它是总叶面积除以植株干重的商。
  LAR= L/W (8-6)
  由(8-6)式可见,相对生长速率、叶面积比和净同化率三者之间的关系为
  RGR=LAR×NAR (8-7)
  RGR可作为植株生长能力的指标,LAR实质上代表植物光合组织与呼吸组织之比,在植物生长早期该比值最大,可以作为光合效率的指标,但不能代表实际的光合效率,因为NAR是单位叶面积对植株干重净增量
的贡献,数值因呼吸消耗量的大小而变化。LAR会随植株年龄的增长而下降。光照、温度、水分、CO2、O2和无机养分等影响光合作用、呼吸作用和器官生长的环境因素都能影响RGR、LAR和NAR,因此这些参数可用来分析植物生长对环境条件的反应。决定RGR的主要因素是LAR而不是NAR。生长分析参数值在不同植物间始终存在差异,以RGR为例,低等植物通常高于高等植物;在高等植物中,C4植物高于C3植物;草本植物高于木本植物;在木本植物中,落叶树高于常绿树,阔叶树高于针叶树。NAR也有类似倾向,但差异较小(表8-5)。
  图 8-17 典型的生长曲线
  上图.S型生长曲线; 下图.由上图的生长曲线斜率推导的绝对生长速率曲线。 (a)指数期; (b)线性期; (c)衰减期

二、生长大周期与生长曲线
  植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律,即开始时生长缓慢,以后逐渐加快,然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期(grand period of growth)。如果以植物(或器官)体积对时间作图 ,可得到植物的生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中的生长变化趋势,典型的有限生长曲线呈”S”形(图8-17上图)。如果用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图,亦可得到类似的生长曲线。

  图8-18 黄化豌豆上胚轴的生长和RNA、蛋白质及纤维素的增加速率
  (Burstrom,1974)
  根据S形曲线的变化情况,大致可将植物生长分成三个时期,即指数期(logarithmic phase)、线性期(linear phase)和衰减期(senescence phase)。在指数期绝对生长速率是不断提高的,而相对生长速率则大体保持不变;在线性期绝对生长速率为最大,而相对生长速率却是递减的;在衰减期生长逐渐下降,绝对与相对生长速率均趋向于零值。在生长大周期中绝对生长速率的变化如图8-17的下图所示。
  一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现出“S”形曲线的原因,可从细胞的生长和物质代谢的情况来分析。细胞生长有三个时期,即分生期、伸长期和分化期,生长速率呈“慢—快—慢”的规律性变化。器官生长初期,细胞主要处于分生期,这时细胞数量虽能迅速增多,但物质积累和体积增大较少,因此表现出生长较慢;到了中期,则转向以细胞伸长和扩大为主,细胞内的RNA、蛋白质等原生质和细胞壁成分合成旺盛,再加上液泡渗透吸水,使细胞体积迅速增大,因而这时是器官体积和重量增加最显著的阶段,也是绝对生长速率最快的时期;到了后期,细胞内RNA、蛋白质合成停止,细胞趋向成熟与衰老,器官的体积和重量增加逐渐减慢,以至最后停止。图8-18是黄化豌豆苗上胚轴的生长曲线以及在生长过程中RNA、蛋白质和纤维素增加速率的变化,从中还可以看出,这些物质的增加主要在线性期,而且按RNA→蛋白质→纤维素的次序先后呈现峰值。
  植株实际的生长曲线与典型的“S”形曲线常有一定程度的偏离,甚至差异很大。有时某一个生长期可能完全消失或特别突出,有时中间有一段时间由于生长停顿而形成双“S”形曲线,这些变异的产生主要取决于器官和植株的发育情况,当然也与环境条件有关。
  研究和了解植物或器官的生长周期,在生产实践上有一定的意义。根据生产需要可以在植株或器官生长最快的时期到来之前,及时地采用农业措施加以促进或抑制,以控制植株或器官的大小。例如,为防止水稻倒伏,常用搁田来控制节间的伸长,然而,控制必须在基部第一、二节间伸长之前,迟了不仅不能控制节间伸长,还会影响幼穗的分化与生长,降低产量。

三、植物生长的周期性
  植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律的变化,这种现象叫做植物生长的周期性(growth periodicity)。
  (一)生长的昼夜周期性
  活跃生长的植物器官,其生长速率有明显的昼夜周期性(daily periodicity)。这主要是由于影响植株生长的因素,如温度、湿度、光强以及植株体内的水分与营养供应在一天中发生有规律的变化。通常把这种植株或器官的生长速率随昼夜温度变化而发生有规律变化的现象称为温周期现象(thermoperiodicity)。
  一般来说,植株生长速率与昼夜的温度变化有关。如越冬植物,白天的生长量通常大于夜间,因为此时限制生长的主要因素是温度。但是在温度高,光照强,湿度低的日子里,影响生长的主要因素则为植株的含水量,此时在日生长曲线中可能会出现两个生长峰,一个在午前,另一个在傍晚。如果白天蒸腾失水强烈造成植株体内的水分亏缺,而夜间温度又比较高,日生长峰会出现在夜间。
  植物生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境的适应性。例如番茄虽然是喜温作物,但系统发育是在变温下进行的。在白天温度较高(23~26℃),而夜间温度较低(8~15℃)时生长最好,果实产量也最高。若将番茄放在白天与夜间都是26.5℃的人工气候箱中或改变昼夜的时间节奏(如连续光照或光暗各6h交替),植株生长得不好,产量也低。如果夜温高于日温,则生长受抑更为明显。水稻在昼夜温差大的地方栽种,不仅植株健壮,而且籽粒充实,米质也好,这是因为白天气温高,光照强,有利于光合作用以及光合产物的转化与运输;夜间气温低,呼吸消耗下降,则有利于糖分的积累。
  (二)生长的季节周期性
  农作物的生长发育进程大体有以下几种情况:春播、夏长、秋收、冬藏;或春播、夏收;或夏播、秋收;或秋播、幼苗(或营养体)越冬、春长和夏收。总之,一年生、二年生或多年生植物在一年中的生长都会随季节的变化而呈现一定的周期性,即所谓生长的季节周期性(seasonal periodicity of growth)。这种生长的季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节性变化相适应的。春天,日照延长,气温回升,为植物芽或种子的萌发提供了最基本的条件;到了夏天,光照进一步延长,温度不断提高,夏熟作物开始成熟,其他作物则进一步旺盛生长,并开始孕育生殖器官;秋天来临,日照缩短,气温下降,叶片接受到短日照的信号后,将有机物运向生殖器官,或贮藏在根和芽等器官中。同时,体内糖分与脂肪等物质的含量提高,组织含水量下降,原生质趋向凝胶状态;生长素、赤霉素、细胞分裂素等促进植物生长的激素由游离态转变为束缚态,而脱落酸等抑制生长的激素含量增加,因此植物体内代谢活动大为降低,最终导致落叶。一年生植物完成生殖生长后,种子成熟进入休眠,营养体死亡。而多年生植物,如落叶木本植物,其芽进入休眠。
  一年生植物的生长量的周期变化呈“S”形曲线,这也是植物生长季节周期性变化的表现。
  多年生树木的根、茎、叶、花、果和种子的生长并不是平行进行的,而是此起彼伏的。例如,成年梨树一年内可分为五个相互重叠的生长期(图8-19)。

  图8-19 梨树周期性生长动态示意
  (1)是利用贮藏物质的生长期,从早春至开花(2~4月)。在此期间,根系首先生长,随后花和叶才开始生长。(2)是利用当时代谢产物的生长期,即是从开花到枝条生长停止(4~7月)。(3)是枝条充实期,也叫果实发育期(7~9月)。(4)是贮藏养分期,就是果实采收后至落叶前(9~11月),地上部的代谢物向根部输送。(5)是冬季落叶之后的休眠期(11~翌年2月)。成年梨树每年周而复始经历着这五个生长时期,大体可代表落叶性果树的生长周期性。
  另外,树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中,春夏季由于适于树木生长,木质部细胞分裂快,体积大,所形成的木材质地疏松,颜色浅淡,被称为“早材”;到了秋冬季,木质部细胞分裂减弱,细胞体积小但壁厚,形成的木材质地紧密,颜色较深,被称为“晚材”。可见,年轮的形成也是植物生长季节周期性的一个具体表现。
  (三) 近似昼夜节奏——生物钟
  1.生物钟的概念
  上述的植物生长对昼夜与季节变化的反应很大程度是由于环境条件的周期性变化而引起的,而另有一些植物的生命活动则并不取决于环境条件的变化。20世纪30年代初期,邦宁(E.Bunning)和斯特恩(K.Stern)用记纹鼓记录菜豆叶片的运动现象,菜豆叶片在白天呈水平状,晚上呈下垂状的“就眠运动”,即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下仍然在较长的时间中保持那样的周期性变化(图8-20),首先确认了它是一种内源性节奏现象。由于这种生命活动的

  图8-20 菜豆叶的运动的内生节奏记录
  A.用记纹鼓记录菜豆叶片运动的示意图; B.菜豆叶昼夜运动与记录曲线的关系示意; C.菜豆在恒定条件(弱光,20℃)下的运动记录图
  内源性节奏的周期是在20~28小时之间,接近24小时,因此称为近似昼夜节奏(circadian rhythm), 亦称生物钟(biological clock) 或生理钟(physiological clock)。

  图8-21光暗变化对菜豆叶片运动的影响
  表明内生节奏可被光所重新调拨(A和C),但 不能被延长暗期(C)或连续黑暗(B)所调拨。
  近似昼夜节奏的现象在生物界中广泛存在,从单细胞到多细胞生物,包括植物、动物、还有人类。植物方面的例子很多,如小球藻的细胞分裂,膝间藻的发光现象,许多种藻类和真菌的孢子成熟和散放,高等植物的花朵开放、叶片运动、气孔开闭、蒸腾作用、伤流液的流量和其中氨基酸的浓度和成分、胚芽鞘的生长速度等。离体组织也有节奏表现,如在植物组织培养中也可观察到培养物膨压和生长速度的内在性昼夜变化。
  有些生物钟表现出明显的生态意义,如有些花在清晨开放,为白天活动的昆虫提供了花粉和花蜜;菜豆、酢酱草、三叶草等叶片的“就眠运动”在白天呈水平位置,这对吸收光能有利;有些藻类释放雌雄配子只在一天的同一时间发生,这样就增加了交配的机会。
  2.生物钟的特性
  生物钟的一个特征是在恒稳条件下,它的周期长度不是准确的24h。如菜豆叶子在弱光下的运动周期长度为27h(图8-20C);燕麦胚芽鞘生长速率的节奏为23.3h等,不同个体周期长度稍有不同。如果将通常在夏季夜间开放的昙花放在日夜颠倒的条件下约1周,可使昙花在白天盛开。生物钟的另一个特性是能被外界信号重拨。自然界中的重拨信号一般为黎明或黄昏的光暗变化。对菜豆而言,重拨的环境信号是暗期跟着的光期(图8-21)。生物钟对温度变化不敏感,因而温度仅能稍稍改变周期长度。外界信号的重拨对内生节奏起约束作用,即自然界由于地球自转的昼夜变化而把近似昼夜节奏约束到24h,每天重拨和每天约束,会使内生节奏与自然界的节奏变化相配合。
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