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第六节 植物生长的相关性
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:4913    更新时间:2007/7/4
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  植物体是多细胞的有机体,构成植物体的各部分,存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。这种相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。

一、地上部分与地下部分的相关
  (一)地上部分与地下部分的关系
  植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中,两者之间有维管束的联络,存在着营养物质与信息物质的大量交换。

  图8-22土壤干旱时根中化学信号的产生以及根冠间的物质与信息交流
  圆圈表示土壤的作用;矩形代表植物的生理过程;虚线表示化学物质的传递;实线表示相互间影响。叶发端指叶的分化和初期生长;土壤强度主要指土壤质地对根的压力,土壤中ABA主要来源于微生物的合成与根系的分泌,它能被根系 吸收。(W.J.Davies,张建华.1991)
  根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等;而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。图8-22概括了干旱时根冠间的物质与信息交流。其中的ABA被认为是一种逆境信号,在水分亏缺时,根系快速合成并通过木质部蒸腾流将ABA运输到地上部分,调节地上部分的生理活动。如缩小气孔开度,抑制叶的分化与扩展,以减少蒸腾来增强对干旱的适应性。另外,叶片的水分状况信号,如细胞膨压,以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部,影响根的生长与生理功能。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指地上部分与地下部分的协调关系。一般地说,根系生长良好,其地上部分的枝叶也较茂盛;同样,地上部分生长良好,也会促进根系的生长。利用土壤干旱(局部即可)诱导根系ABA合成并运送到地上部分,使气孔开度减少的原理,张建华、康绍忠等人提出了控制性交替灌溉的节水栽培新思路,即对宽行作物如玉米、棉花根系实施分区供水(隔行间隙灌溉),人为控制根的一部分干燥,另一部分湿润,让干土中的根合成的ABA运送到地上部分,控制气孔开度,而让非干土中的根吸水吸肥,这样既控制了植株的蒸腾量,减少了土壤的蒸发量,又保证了地上部分对水分的需要量,维持正常的生理活动,从而达到节省用水而不大影响植株生长和干物质积累的目的。他们对玉米实施控制性交替灌溉试验,表明交替灌溉能节省用水量34.4%~36.8%。
  (二)根冠比及影响因素
  1.根冠比的概念
  对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比(root-top ratio,R/T)来衡量。所谓根冠比是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值,它能反映植物的生长状况,以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比,同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。例如,一般植物在开花结实后,同化物多用于繁殖器官,加上根系逐渐衰老,使根冠比降低;而甘薯、甜菜等作物在生育后期,因大量养分向根部运输,贮藏根迅速膨大,根冠比反而增高;多年生植物的根冠比还有明显的季节变化。
  2.影响根冠比的因素
  (1)土壤水分 土壤中常有一定的可用水,所以根系相对不易缺水。而地上部分则依靠根系供给水分,又因枝叶大量蒸腾,所以地上部水分容易亏缺。因而土壤水分不足对地上部分的影响比对根系的影响更大,使根冠比增大。反之,若土壤水分过多,氧气含量减少,则不利于根系的活动与生长,使根冠比减少。水稻栽培中的落干烤田以及旱田雨后的排水松土,由于能降低地下水位,增加土中含氧量而有利于根系生长,因而能提高根冠比。
  (2)光照 在一定范围内,光强提高则光合产物增多,这对根与冠的生长都有利。但在强光下,空气中相对湿度下降,植株地上部蒸腾增加,组织中水势下降,茎叶的生长易受到抑制,因而使根冠比增大;光照不足时,向下输送的光合产物减少,影响根部生长,而对地上部分的生长相对影响较小,所以根冠比降低。
  (3)矿质营养 不同营养元素或不同的营养水平,对根冠比的影响有所不同。氮素少时,首先满足根的生长,运到冠部的氮素就少,使根冠比增大;氮素充足时,大部分氮素与光合产物用于枝叶生长,供应根部的数量相对较少,根冠比降低。磷、钾肥有调节碳水化合物转化和运输的作用,可促进光合产物向根和贮藏器官的转移,通常能增加根冠比。
  (4)温度 通常根部的活动与生长所需要的温度比地上部分低些,故在气温低的秋末至早春,植物地上部分的生长处于停滞期时,根系仍有生长,根冠比因而加大;但当气温升高,地上部分生长加快时,根冠比就下降。
  (5)修剪与整枝 修剪与整枝去除了部分枝叶和芽,当时效应是增加了根冠比。然而其后效应是减少根冠比。这是因为修剪和整枝刺激了侧芽和侧枝的生长,使大部分光合产物或贮藏物用于新梢生长,削弱了对根系的供应。另一方面,因地上部分减少,留下的叶与芽从根系得到的水分和矿质(特别是氮素)的供应相应地增加,因此地上部分生长要优于地下部分的生长。
  (6)中耕与移栽 中耕引起部分断根,降低了根冠比,并暂时抑制了地上部分的生长。但由于断根后地上部分对根系的供应相对增加,土壤又疏松通气,这样为根系生长创造了良好的条件,促进了侧根与新根的生长,因此,其后效应是增加根冠比。苗木、蔬菜移栽时也有暂时伤根,以后又促进发根的类似情况。
  (7)生长调节剂 三碘苯甲酸、整形素、矮壮素、缩节胺等生长抑制剂或生长延缓剂对茎的顶端或亚顶端分生组织的细胞分裂和伸长有抑制作用,使节间变短,可增大植物的根冠比。GA、油菜素内酯等生长促进剂,能促进叶菜类如芹菜、菠菜、苋菜等茎叶的生长,降低根冠比而提高产量。
  在农业生产上,常通过肥水来调控根冠比,对甘薯、胡萝卜、甜菜(含马铃薯)等这类以收获地下部分为主的作物,在生长前期应注意氮肥和水分的供应,以增加光合面积,多制造光合产物,中后期则要施用磷、钾肥,并适当控制氮素和水分的供应,以促进光合产物向地下部分的运输和积累。

二、主茎与侧枝的相关
  (一)顶端优势
  植物的顶芽长出主茎,侧芽长出侧枝,通常主茎生长很快,而侧枝或侧芽则生长较慢或潜伏不长。这种由于植物的顶芽生长占优势而抑制侧芽生长的现象,称为“顶端优势”(apical dominance)。除顶芽外,生长中的幼叶、节间、花序等都能抑制其下面侧芽的生长,根尖能抑制侧根的发生和生长,冠果也能抑制边果的生长。
  顶端优势现象普遍存在于植物界,但各种植物表现不尽相同。有些植物的顶端优势十分明显,如向日葵、玉米、高粱、黄麻等的顶端优势很强,一般不分枝;有些植物的顶端优势较为明显,如雪松、桧柏、水杉等越靠近顶端的侧枝生长受抑越强,从而形成宝塔形树冠;有些植物顶端优势不明显,如柳树以及灌木型植物等。同一植物在不同生育期,其顶端优势也有变化。如稻、麦在分蘖期顶端优势弱,分蘖节上可多次长出分蘖。进入拔节期后,顶端优势增强,主茎上不再长分蘖;玉米顶芽分化成雄穗后,顶端优势减弱,下部几个节间的腋芽开始分化成雌穗;许多树木在幼龄阶段顶端优势明显,树冠呈圆锥形,成年后顶端优势变弱,树冠变为圆形或平顶。由此也可以看出,植物的分枝及其株型在很大程度上受到顶端优势强弱的影响。
  (二)产生顶端优势的原因
  关于顶端优势产生的原因,很早就引起了学者们的注意。有多种假说用来解释顶端优势,但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。
  1.营养假说 由戈贝尔(K.Goebel,1900)提出。该假说认为,顶芽是一个营养库,它在胚中就形成,发育早,输导组织也较发达,能优先获得营养而生长,侧芽则由于养分缺乏而被抑制。这种情况在营养缺乏时表现更为明显。如亚麻植株在缺乏营养时,侧芽生长完全被抑制,而在营养充足时侧芽可以生长。但该假说未涉及激素对芽生长的调节作用。
  图8-23 顶端优势和IAA的作用
  A.有顶芽时,侧芽生长被抑制; B.切除顶芽上部侧芽就萌发生长,并代替顶芽,抑制下部侧芽的萌发; C.切除顶芽,并在切口处放上琼脂,生长情况同B; D.在切口放上含IAA的琼脂,即使没有顶芽也抑制侧芽生长。此实验表 明茎端是抑制侧芽生长的信号源,信号物质为IAA。
  2.激素抑制假说 自发现生长素后,人们的注意力集中到生长素与顶端优势的关系上来,形成了激素抑制(hormonal inhibition)假说。蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog,1934)指出,顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素,通过极性运输,下运到侧芽,侧芽对生长素比顶芽敏感,而使生长受抑制。其最有力的证据是,植物去顶以后,可导致侧芽的生长;使用外源的IAA可代替植物顶端的作用,抑制侧芽的生长(图8-23)。另外,施用生长素运输抑制剂,或对主茎作环割处理阻止生长素下运,这些都可导致处理部位下方的侧芽生长。
  科卡尔(Cocal)等人(1991)发现菜豆幼苗在去顶后的4~24h中,侧芽内IAA含量不是减少而是增加了5倍,而ABA含量则比对照减少了30%~70%。同时观察到侧芽鲜重在去顶后8h开始增加,24h更为明显。IAA和ABA含量变化发生于侧芽鲜重增加之前,提示这两种激素均可能与侧芽生长有关,同时否定了上述的顶芽合成生长素极性下运抑制侧芽的激素抑制假说。
  3.营养转移假说 温特(F.Went,1936)将营养假说和激素假说相结合,提出营养转移(nutrient diversion) 假说,认为:生长素既能调节生长,又能控制代谢物的定向运转,植物顶端是生长素的合成部位,高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心,将营养物质调运至茎端,因而不利侧芽的生长。许多实验也证明,植物顶端产生的生长素可以决定矿质元素和同化物在植物体内的运输方向及其分布,生长素通过影响同化物在韧皮部的运输来控制植物茎中的营养梯度。但也有实验结果与这一假说相矛盾。例如,从植株去顶到可见的侧芽生长开始之前的这段时间内,并未测到植株茎节部内源养分含量的增加。
  4.细胞分裂素在顶端优势中的作用 威克森(Wickson)和蒂曼(1958)首先报道,用细胞分裂素处理豌豆植株的侧芽可以诱导侧芽生长。有人比较了两种不同顶端优势强度的番茄品系后指出,在顶端优势强的突变种中,细胞分裂素含量低。有人在去顶及除去子叶的豌豆幼苗根部施加放射性苄基腺嘌呤,发现细胞分裂素在侧芽内的浓度增加,侧芽萌发被促进。这些都说明细胞分裂素能促进侧芽萌发,解除顶端优势。已知生长素可影响植物体内细胞分裂素的含量与分布。通常顶芽中含有高浓度的生长素,其一方面可促使由根部合成的细胞分裂素更多地运向顶端;另一方面,影响侧芽中细胞分裂素的代谢或转变,如抑制玉米素前体向具有生理活性的玉米素的转变,从而抑制侧芽萌发。如果切除顶端,消除高浓度IAA源,侧芽中由根部运来和本身合成的细胞分裂素增多,其结果会促进萌发。
  也有人认为,生长素与细胞分裂素的浓度比值决定了顶端优势的强弱。由根合成而向上运输的细胞分裂素在侧芽部位与生长素对抗,细胞分裂素与生长素的比值高时促进侧芽生长,反之,抑制侧芽生长。
  细胞分裂素影响顶端优势的效应可能与Ca2+密切相关。因为细胞分裂素能影响Ca2+的分布,而Ca2+ 又为细胞分裂素促进芽发育所必需。
  5.原发优势假说 优势现象不仅存在于植物的营养器官,也存在于花、果实和种子等繁殖器官。为了解释众多的优势现象,班更斯(F.Bangenth,1989)提出了原发优势(primigenic dominance)假说。认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序,即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。顶端合成并且向外运出的生长素可以抑制侧芽中生长素的运出,从而抑制其生长。由于这一假说中所提到的优势是通过不同器官所产生的生长素之间的相互作用来实现的,所以也称为生长素的自动控制(autoinhibition)假说。这一假说也可以解释植物生殖生长中众多的相对优势现象。例如,苹果树的落果大多是侧位果。将菜豆植株的老豆荚中的种子去除,会刺激幼嫩豆荚及其中种子的生长。此外,用豌豆、番茄等植物作为实验材料,也证明了先期发育的器官可以通过其向外运输的生长素抑制后发育的器官中生长素的向外运输,从而抑制它的生长。
  植物顶端优势的研究已有近100年的时间了,其间提出了多种假说,众说不一,但有一点是共同的,即都认为顶端是信号源。通常认为这信号源是由顶端产生并极性向下运输的生长素,它直接或间接地调节着其它激素、营养物质的合成、运输与分配,从而促进顶端生长而抑制侧芽的生长。而细胞分裂素等其它植物激素、营养物质以及Ca2+浓度等也影响着顶端优势,因此顶端优势可能是多种因子综合影响的结果。
  由于分子生物学的迅速发展,基因工程已被应用于植物顶端优势机理的研究。克利(Klee,1987)、梅得福(Medford,1989)将编码色氨酸单加氧酶(tryptophan mono-oxygenase)的基因通过致瘤农杆菌的TDNA转入烟草植株后,可使植株中的IAA含量比对照增加10倍,侧芽生长完全被抑制。罗马诺(Romano)等(1991)将编码生长素—赖氨酸合成酶(IAA lysine synthetase)的基因转入烟草植株,由于这个酶可促进IAA与赖氨酸的结合,使植株内游离IAA含量下降20倍,从而使侧芽生长被促进。梅得福等(1989)将促进细胞分裂素合成的异戊烯转移酶(isopentenyl transferase)的基因导入烟草植株,使其内源细胞分裂素含量提高100倍,从而诱导大量的侧芽生长。这些都进一步证实了生长素和细胞分裂素与植物顶端优势有密切的关系。
  (三)顶端优势的应用
  生产上有时需要利用和保持顶端优势,如麻类、向日葵、烟草、玉米、高粱等作物以及用材树木,需控制其侧枝生长,而使主茎强壮,挺直。有时则需消除顶端优势,以促进分枝生长,如水肥充足,植株生长健壮,则有利于侧芽发枝、分蘖成穗;棉花打顶和整枝、瓜类摘蔓、果树修剪等可调节营养生长,合理分配养分;花卉打顶去蕾,可控制花的数量和大小;茶树栽培中弯下主枝可长出更多侧枝,从而增加茶叶产量;绿篱修剪可促进侧芽生长,而形成密集灌丛状;苗木移栽时的伤根或断根,则可促进侧根生长;使用三碘苯甲酸可抑制大豆顶端优势,促进腋芽成花,提高结荚率;B9对多种果树有克服顶端优势、促进侧芽萌发的效果。
三、营养生长与生殖生长的相关
  (一)营养生长与生殖生长
  营养生长和生殖生长是植物生长周期中的两个不同阶段,通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志。
  种子植物的生殖生长可分为开花和结实两个阶段。根据开花结实次数的不同,可以把植物分为两大类:一次开花植物和多次开花植物。一次开花植物的特点是营养生长在前,生殖生长在后,一生只开一次花。开花后,营养器官所合成的有机物,主要向生殖器官转移,营养器官逐渐停止生长,随后衰老死亡。水稻、小麦、玉米、高粱、向日葵、竹子等植物均属此类。然而,有些一次开花植物在条件适宜时,开花结实后并不引起全部营养体的死亡。如南方的再生稻,在早稻收割后,稻茬上再生出的分蘖仍能开花结实。
  多次开花植物如棉花、番茄、大豆、四季豆、瓜类以及多年生果树等,这类植物的特点是营养生长与生殖生长有所重叠。生殖器官的出现并不会马上引起营养器官的衰竭,在开花结实的同时,营养器官还可继续生长。不过通常在盛花期以后,营养生长速率降低。
  无论是一次开花植物,还是多次开花植物,营养生长和生殖生长并不是截然分开的。例如小麦、水稻等禾谷类作物,从萌发到分蘖是营养生长,从拔节前到开花是营养生长与生殖生长并进时期,而从开花到成熟是生殖生长;棉花从萌芽到现蕾是营养生长,从现蕾到结铃吐絮则一直处于营养生长和生殖生长并进阶段;多年生木本果树从种子萌发或嫁接成活到花芽分化之前为营养生长期,此后即进入营养生长和生殖生长并进阶段,而且可以持续很多年。
  (二)营养生长与生殖生长的关系
  营养生长与生殖生长的关系主要表现为以下两方面:
  1.依赖关系 生殖生长需要以营养生长为基础。花芽必须在一定的营养生长的基础上才分化。生殖器官生长所需的养料,大部分是由营养器官供应的,营养器官生长不好,生殖器官的发育自然也不会好。
  2.对立关系 如营养生长与生殖生长之间不协调,则造成对立。表现在:(1)营养器官生长过旺,会影响到生殖器官的形成和发育。例如,稻、麦若前期肥水过多,则引起茎叶徒长,延缓幼穗分化,增加空瘪率,若后期肥水过多,则造成恋青迟熟,影响粒重;大豆、果树、棉花等,如枝叶徒长,往往不能正常开花结实,或者导致花、荚、果严重脱落。(2)生殖生长抑制营养生长。一次开花植物开花后,营养生长基本结束;多次开花植物虽然营养生长和生殖生长并存,但在生殖生长期间,营养生长明显减弱。由于开花结果过多而影响营养生长的现象在生产上经常遇到,例如果树上的大小年,又如某些种类的竹林在大量开花结实后会衰老死亡,这在肥水不足的条件下更为突出。生殖器官生长抑制营养器官生长的主要原因,可能是由于花、果是当时的生长中心,对营养物质的竞争力大的缘故。
  在协调营养生长和生殖生长的关系方面,生产上积累了很多经验。例如,加强肥水管理,既可防止营养器官的早衰;又可不使营养器官生长过旺。在果树生产中,适当疏花、疏果以使营养上收支平衡,并有积余,以便年年丰产,消除大小年。对于以营养器官为收获物的植物,如茶树、桑树、麻类及叶菜类,则可通过供应充足的水分,增施氮肥,摘除花芽等措施来促进营养器官的生长,而抑制生殖器官的生长。

  图8-24 柳树枝条的极性与再生
  A.正放:上端出芽,下端生根 B.倒置:下端出芽,芽朝上; 上端长根,根朝下
四、植物的极性与再生
  植物体的极性在受精卵中已形成,并延续给植株。当胚长成新植物体时,仍然明显地表现出极性。例如,将柳树枝条悬挂在潮湿的空气中,枝条基部切口附近的一些细胞可能由于受生长素和营养物质的刺激而恢复分生能力,形成愈伤组织,并分化出不定根。这种在伤口再生根的现象与枝条的极性密切相关。无论柳树枝条如何挂法,其形态学上端总是长芽,而形态学下端则总是长根,即使上下倒置,这种极性现象也不会改变(图8-24);根的切段在再生植株上也有极性,通常是在近根尖的一端形成根,而在近茎端形成芽;叶片在再生时也表现出极性。不同器官的极性强弱不同,一般来说,茎>根>叶。
  极性产生的原因一般认为与生长素的极性运输有关。由于生长素在茎中的极性运输而使形态学下端IAA/CTK的比值较大,从而促使下端发根,上端发芽。另外,由于不同器官IAA的极性运输强弱不同,如茎>根>叶,因此不同器官的极性强弱也存在差异。植物的极性现象在生产上早就受到了人们的注意。在扦插、嫁接以及组织培养时,都需将其形态学的下端向下,上端朝上,避免倒置。
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