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第七节 环境因素对生长的影响
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2200    更新时间:2007/7/4
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一、影响生长的环境因素
  高等植物一生位置固定,本身不能迁移,而且植物体的表面积很大,即与环境的接触面积很大,因此,环境对植物体生长的影响要比对动物大。影响植物生长发育的环境因素可概括为三类:物理因子、化学因子和生物因子。
  (一)物理因子
  在自然环境中,对植物生长影响显著的物理因子有温度、光、机械刺激与重力等。
  1.温度 植物是变温生物,其体温与周围环境的温度相平衡,各器官的温度也受土温、气温、光照、风、雨、露等影响。由于温度能影响光合、呼吸、矿质与水分的吸收、物质合成与运输等代谢功能,所以也影响细胞的分裂、伸长、分化以及植物的生长。与恒温动物相比,植物生长的温度范围较宽,其生长温度最低与最高点一般可相差35℃。然而生长温度的三基点因植物原产地不同而有很大差异。原产热带或亚热带的植物,温度三基点较高,分别为10℃、30~35℃和45℃左右;而原产温带的植物,生长温度三基点稍低,分别为5℃、25~30℃、35~40℃左右;原产寒带的植物,生长温度三基点更低,如北极的植物在0℃以下仍能生长,最适温度一般不超过10℃。对农作物而言,夏季作物的生长温度三基点较高,而冬季作物则较低(表8-6)。
  同一植物的不同器官,不同的生育时期,生长温度的三基点也不一样。例如根系能活跃生长的温度范围一般低于地上部分。
  生长温度的最低点要高于生存温度最低点,生长温度最高点要低于生存温度的最高点。生长的最适温度一般是指生长最快时的温度,而不是生长最健壮的温度。能使植株生长最健壮的温度,叫协调最适温度,通常要比生长最适温度低。这是因为,细胞伸长过快时,物质消耗也快,其他代谢如细胞壁的纤维素沉积、细胞内含物的积累等就不能与细胞伸长相协调地进行。

  2.光 光对植物生长有两种作用:间接作用和直接作用。(1)间接作用即为光合作用。由于植物必须在较强的光照下生长一定的时间才能合成足够的光合产物供生长需要,所以说,光合作用对光能的需要是一种高能反应。(2)直接作用是指光对植物形态建成的作用。如①光促进需光种子的萌发、幼叶的展开、叶芽与花芽的分化等。由于光形态建成只需短时间、较弱的光照就能满足,因此,光形态建成对光的需要是一种低能反应(有关内容见:光形态建成)。 ②黄化植株的转绿、叶绿素的形成。
  就生长而言,只要条件适宜,并有足够的有机养分供应,植物在黑暗中也能生长。如豆芽发芽、愈伤组织在培养基上生长等。但与正常光照下生长的植株相比,其形态上存在着显著的差异,如茎叶淡黄、茎杆细长、叶小而不伸展、组织分化程度低、机械组织不发达、水分多而干物重少等。黄化植株每天只要在弱光下照光数十分钟就能使茎叶逐渐转绿,但组织的进一步分化又与光照的时间与强度有关,即只有在比较充足的光照下,各种组织和器官才能正常分化,叶片伸展加厚,叶色变绿,节间变短,植株矮壮。
  不过植物在黑暗中伸长特别快的特点也有其适应意义,它可使植株从土壤中或暗处很快伸长到光亮处。如土中的种子萌发后可迅速出土见光进行自养,这对贮藏养分少的小粒种子显得十分重要。此外,在蔬菜生产中,也可利用黄化植株组织分化差、薄壁细胞多、机械组织不发达的特点,用遮光或培土的方法来生产柔嫩的韭黄、蒜黄、豆芽菜、葱白、软化药芹等。在日本的水稻机械化育秧中,为了快速培育秧龄短而又有一定株高的小苗或乳苗,通常要在播种后的2~4d中,对幼芽(苗)进行遮光处理,使秧苗伸长,以利机械栽插。
  植物体含有各种色素,它们可吸收不同波长的光,而不同波长的光对生长的作用又各不相同。一般来说,植物生长在远红光下与生长在暗处相似,也呈现黄化现象;而蓝紫光则抑制生长,阻止黄化并促进分化。通常植株在夜间比白天伸长快些,这可能与晚上消除光对伸长的抑制有一定关系。
  紫外光(Ultraviolet,UV)对生长有抑制作用。太阳光中的紫外光依其波长,可分为UV-A(320~390nm)、UV-B(280~320nm)和UV-C(小于280nm)三部分。太阳光经过大气层时,UV-C被臭氧层全部吸收,UV-B被臭氧层部分吸收,所以到达地面的是剩余部分的UV-B和全部的UV-A,其中对植物生长影响较大的是UV-B。试验表明,UV-B能使核酸分子结构破坏,多种蛋白质变性,IAA氧化,细胞的分裂与伸长受阻,从而使植株矮化、叶面积减少;UV-B还能降低叶绿素和类胡萝卜素的合成,破坏叶绿体的结构,钝化Rubisco和PEPC等光合酶的活性,使光合速率下降,从而使植物生长量减少。高山上空气稀薄,短波长的光易透过,日光中紫外线特别丰富,因而高山植物长得相对矮小。植物在受到紫外光照射后,会增加抗UV色素如黄酮、黄酮醇、肉桂酰酯及肉桂酰花青苷等的合成,这些抗UV色素分布于叶的上表皮,能吸收UVB而使植株免受伤害,这也是植物的一种保护反应。
  3.机械刺激
  机械刺激是植物生活环境中广泛存在的一种物理因子,刺激的方式包括风、机械、动物及植物的摩擦、降雨、冰雹对茎叶的冲击、土壤颗粒对根的阻力以及摇晃、震动等。植物的生长发育受机械刺激的调节。例如,用布条.木棍等刺激番茄幼苗,能使番茄株高降低,节间变短,根冠比增大;用振动刺激黄瓜幼苗,不但株高降低,而且瓜数和瓜重增加;水稻、大麦、玉米等幼苗感受到机械刺激后,株高也显著降低。田间的植株要比温室或塑料大棚中的植株矮壮,原因之一是田间的植株常受到了由风、雨造成的机械刺激。机械刺激影响植株生长发育的现象,称为植物的接触形态建成(thigmomorphogenesis)。
  关于接触形态建成的生理机理,一般认为,机械刺激能使植株产生动作电波,动作电波因能影响质膜透性、物质运输、激素平衡(通常是乙烯增加,生长素、赤霉素活性下降)以及某些基因的活化,从而对植物的生长发育产生影响。
  机械刺激能使植株矮化和生长健壮的效应,现已开始用于作物的育苗,如对苗床幼苗用棍棒定时扫荡,培苗密度可以加大而不致徒长。
  4.重力 重力除诱导植物根的向重性和茎的负向重性生长(见植物的运动)外,还影响植物叶的大小、枝条上下侧的生长量以及瓜果的形状。例如悬挂在空中的丝瓜因受重力影响要比平躺在地面的长得长、细、直。
  (二)化学因子
  包括各种化学物质,如水分、大气、矿质、生长调节物质等。
  1.水分 植物的生长对水分供应最为敏感。原生质的代谢活动,细胞的分裂、生长与分化等都必须在细胞水分接近饱和的情况下才能顺利进行。由于细胞的扩大生长较细胞分裂更易受细胞含水量的影响,且在相对含水量稍低于饱和时就不能进行。因此,供水不足,植株的体积增长会提早停止。在生产上,为使稻麦抗倒伏,最基本的措施就是控制第一、二节间伸长期的水分供应,以防止基部节间的过度伸长。水分亏缺还会影响呼吸作用、光合作用等(详见水分代谢、呼吸作用与光合作用等章节)。
  2.大气 大气成分中对植物生长影响最大的是氧、CO2和水气。氧为一切需氧生物生长所必需,大气含氧量相当稳定(21%),所以植物的地上部分通常无缺氧之虑,但土壤在过分板结或含水过多时,常因空气中氧不能向根系扩散,而使根部生长不良,甚至坏死;大气中的CO2含量很低,常成为光合作用的限制因子,田间空气的流通以及人为提高空气中CO2浓度,常能促进植物生长;大气中水气含量变动很大,水气含量(相对湿度)会通过影响蒸腾作用而改变植株的水分状况,从而影响植物生长。由于人类的活动,产生了许多大气污染物质,如SO2、HF等而影响植物的正常生长(详见第十一章中环境污染与植物抗性一节)。
  3.矿质 土壤中含有植物生长必需的矿质元素。这些元素中有些属原生质的基本成分,有些是酶的组成或活化剂,有些能调节原生质膜透性,并参与缓冲体系以及维持细胞的渗透势。植物缺乏这些元素便会引起生理失调,影响生长发育,并出现特定的缺素症状。另外,土壤中还存在许多有益元素和有毒元素。有益元素促进植物生长,有毒元素则抑制植物生长(详见植物矿质与氮素营养一章)。
  4.植物生长调节剂 生长调节物质对植物的生长有显著的调节作用(详见植物生长物质一章)。如GA能显著促进茎的伸长生长,因而在杂交水稻制种中,在抽穗前喷施GA3能促进父母亲本穗颈节的伸长,便于亲本间传粉,提高制种产量。
  (三)生物因子
  植物个体的生长不可避免地要受到与它群生在一起的植物和其它生物的影响。
  在寄生情况下,寄生物(可以是动物、植物和微生物)有时能杀伤杀死或抑制寄主植物的生长,如菟丝子寄生在大豆上会严重危害大豆植株的生长。有时则能引起寄主植物的不正常生长,如形成瘤瘿。在共生情况下则共生双方的生长均受到促进,如根瘤菌与豆类的共生。
  生物体也可通过改变生态环境来影响另一生物体。这表现在两个方面:一是相互竞争(allelospoly),对环境生长因素,如对光、肥、水的竞争;高杆植物对短杆植物生长的影响;杂草的滋生蔓延等。另一是相生相克(allelopathy),即通过分泌化学物质来促进或抑制周围植物的生长。
  相生相克也称它感作用。引起它感作用的化学物质称为它感化合物(allelochemical),它们几乎都是一些分子量较小,结构较简单的植物次生物质。如直链醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物碱等,最常见的是酚类和类萜化合物。这些物质对植物生理代谢及生长发育均能产生一定的影响。
  相生的例子在植物生态系统中不乏少见。例如:豆科与禾本科植物混种,小麦和豌豆、玉米和大豆等,豆科植株上的根瘤固定的氮素能供禾本科植物利用;而禾本科植物由根分泌的载铁体(如麦根酸),能络合土壤中的铁供豆科植物利用,使豆类能在缺铁的碱性土壤里生长。在种过苜蓿的土壤里种植番茄、黄瓜、莴苣等植物,生长良好,这是因为苜蓿分泌三十烷醇。洋葱和食用甜菜、马铃薯和菜豆种在一起,有相互促进的作用。
  生态系统中的相克现象更为普遍。例如:番茄植株释放鞣酸、香子兰酸、水杨酸等能严重抑制莴苣、茄子种子的萌发和幼苗生长,对玉米、黄瓜、马铃薯等作物的生长也有抑制作用。薄荷叶强烈的香味抑制蚕豆的生长。多种杂草产生它感化合物严重阻抑作物生长。例如,苇状羊茅分泌物影响油菜、红三叶草生长,它的粗提物抑制菜豆、绿豆发芽和生长,其中含有许多次生物质包括多种酚类化合物。植物残体也会产生它感物质,如玉米、小麦、燕麦和高粱的残株分解产生的咖啡酸、氯原酸、肉桂酸等抑制高粱、大豆、向日葵、烟草生长;小麦残株腐烂产生异丁酸、戊酸和异戊酸,抑制小麦本身生长;水稻秸杆腐烂产生羟基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸等抑制水稻秧苗生长;甘蔗残株腐烂产生羟苯甲酸、香豆酸、丁香酸等,抑制甘蔗截根苗的萌发与生长。因此,在作物布局上可利用有益的作物组合,尽量避免与相克的作物为邻,对有自毒的应避免连作。
  水生植物生态系统中也有相生相克现象。中国科学院上海植物生理研究所的科研人员在富营养化的水域中种植凤眼莲,一方面利用凤眼莲快速生长的特点大量吸收水中营养物质,另一方面利用凤眼莲对藻类的相克效应,清除大部分藻类,使水澄清,收到绿化水面和净化水质的效益。

二、光形态建成的作用机理
  光是自然界中影响植物生长发育最重要的因子之一。它不但为植物光合作用提供辐射能,而且还作为环境信号调节植物整个生命周期的许多生理过程。如种子萌发、植株生长、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通常是通过生物膜系统结构、透性的变化或基因的表达,促进细胞的分裂、分化与生长来实现的,并最终汇集到组织和器官的建成。这种由光调节植物生长、分化与发育的过程称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。对植物光形态建成的观察虽从20世纪20年代就已开始,但真正从理论上研究其机理是在50年代末发现了光敏色素之后。近年来关于光形态建成的研究进展十分迅速,已成为植物光生物学中与光合作用并列的一个分支科学。
  (一)光敏受体
  光化学定律认为,光要引起一定的作用,首先必须被吸收。植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外,还含有一些微量色素,已知的有光敏色素(phytochrome,Phy)、隐花色素(cryptochrome)和紫外光B受体(UVB receptor)。这些微量色素因能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化,进而影响植物的光形态建成,故被称为光敏受体(phytoreceptors)。
  1.光敏色素 光敏色素是一种对红光和远红光吸收有逆转效应.参与光形态建成、调节植物发育的色素蛋白。它是植物体内最重要、研究得最为深入的一种光敏受体。1952年,博思威克(H.A.Borthwick)等发现莴苣种子的发芽可被红光促进,但远红光又能抵消红光的作用(表8-4)。他们设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。1959年巴特勒(W.L.Butler)等用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素,这就是光敏色素。
  (1)分布 光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中,并且分布于各种器官组织中,在植物分生组织和幼嫩器官,如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。光敏色素主要存在于质膜、线粒体、质体和细胞质中。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50~100倍。

  图 8-25光敏敏素的结构及Pr与Pfr的转变
  Pr结构,示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链(Lagairias and Repoport,1980) B.Pr与Pfr的转变(Mohr and Shropshire,1983)
  A.
  (2)化学性质 光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质,在植物体中以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成,二者以硫醚键连接(图8-25A)。光敏色素在植物细胞中含量极低,且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰,所以早期研究用的光敏色素都是从黄化幼苗中提取的。随着分离提纯技术的提高,现已能从绿色植株中提取到自然的,即未降解的光敏色素。各种植物光敏色素的分子量大体为120 000~127 000,现已知道多种植物光敏色素的编码基因和蛋白质结构。如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp,多肽由1 128个氨基酸组成,分子量为125 000,生色团连接在N-端起第321位的半胱氨酸上。

  图 8-26 光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱
  (3)两种转变形式 光敏色素有两种可以互相转化的形式:吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm)和吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的730nm)。Pr是生理钝化型,Pfr是生理活化型。在黄化苗中仅存在Pr型,照射白光或红光后,没有生理活性的Pr型转化为具有生理活性的Pfr型;相反,照射远红光后,Pfr型转化为Pr型(图8-25B)。目前还不清楚在Pr与Pfr转化过程中,分子结构的具体变化,推测:在Pr向Pfr转化时生色团电子状态发生变化,双键位置转移,同时与生色团结合的蛋白质部位的构型也发生相应变化,进而生色团也发生了位移,使得其露出蛋白质的部分增多,疏水性增强,使Pfr分子更易与其他物质发生作用,引起各种生理反应。在生色团异构化过程中,蛋白质部分起着重要作用,因为去除蛋白质的生色团在照射红光或远红光时不会发生H+转移。
  Pr和Pfr的吸收光谱(图8-26)在可见光波段上有相当多的重叠,因此在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。Pfr在光敏色素总量(Ptot=Pr+Pfr)中占有一定的比例(Pfr/Ptot),这个比例在饱和远红光下为0.025,在饱和白光下约为0.6,当Pfr/Ptot的比例发生变化时,即可以引起植物体内的生理变化。
  目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是:如果一个光反应可以被红闪光诱发,又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转,那么,这个反应的光敏受体就是光敏色素。
  (4)类型 10多年前人们还只知道有一种光敏色素分子,但近年来的研究认为,植物组织中,不论是黄色或绿色组织中都至少存在两种类型的光敏色素分子:光敏色素Ⅰ(PⅠ)和光敏色素Ⅱ(PⅡ)。前者为光不稳定型、后者为光稳定型。PⅠ在黄化组织中大量存在,在光转变成Pfr后就迅速降解,因此在绿色组织中含量较低。PⅡ在黄化组织中含量较低,仅为PⅠ的1%~2%,但光转变成Pfr后较稳定,加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解,因而PⅡ虽然含量低,却是绿色植物中主要的光敏色素。
  两类光敏色素分别调控不同的生理反应。一般认为PⅠ参与调控的反应时间较短,而PⅡ参与调控的反应时间较长。PⅡ调控的反应有时不被远红光和暗期所逆转。
  最近实验表明,被子植物中存在光敏色素基因(称作phy)家族。例如玉米的phy数目 2~4个,燕麦的phy数超过4个。在拟南芥(〖WTBX〗Arabidopsis thaliana〖WTBZ〗)幼苗中发现了5种不同的光敏色素基因,分别被命名为phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。由这几种基因编码的氨基酸顺序也有很大的差异。但作为光敏色素基本结构的氨基酸序列保守性较高,如N端与生色团结合的部位稳定。这就保持了生色团正常感受光信号所需的结构环境,以及使不同植物光敏色素的光谱性质非常相似。由phyA基因编码的PHYA对光不稳定,属光敏色素Ⅰ,专一接收连续远红光信号。而phyB、phyC、phyD和phyE编码的PHYB、PHYC、PHYD和PHYE等对光稳定,属光敏色素Ⅱ,专一接收连续红光信号。至今在低等植物中只发现1种phy,裸子植物中发现2种,在被子植物中显示出phy的多样性。可见随着植物进化,phy也发生了变异分离。了解光敏色素家族的组成及其不同成员的功能,是目前光敏色素研究中的一大热点,工作刚开展,但已显示出深远的意义。
  (5)生理作用 植物个体发育的整个过程都离不开光敏色素的作用。例如从调节种子的萌发到幼苗的正常生长;从叶片表面气孔和表皮毛的形成到体内维管束的分化;从植株地上部分形态发育到地下部分的生长以及根冠比的调节;从叶绿体的发育到光合活性的调控;从贮藏淀粉、脂肪的降解到蛋白质、核酸的合成;从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节……,这些过程都存在着光敏色素的作用。现已清楚植物体内约有60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控。如与叶绿体形成和光合作用有关的叶绿素a/b结合蛋白和Rubisco、PEPC;与呼吸及能量代谢有关的细胞色素C氧化酶、葡萄糖6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、抗坏血酸氧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶;与碳水化合物代谢有关的淀粉酶、α-半乳糖苷酶;与氮及氨基酸代谢有关的硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶;与蛋白质、核酸代谢有关的氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等都受光敏色素调控。另外,光敏色素与植物体内的激素代谢也有关。例如黄化大麦经红光照射后,GA含量急剧上升,Pfr型光敏色素可促进卷曲幼叶中GA的形成和质体中释放出GA;红光可减少植物体内游离生长素的含量;光下乙烯生物合成受阻而使幼苗下胚轴弯曲张开和伸直。植物激素也可以模拟某些光诱导反应,如GA、CTK可替代或部分替代光的作用,使光休眠种子萌发,但激素与光敏色素诱发的光形态建成反应是否有必然的联系尚难断定。

  图8-27燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素 和胡萝卜素的吸收光谱
  2.隐花色素 隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVA receptor)。它是吸收蓝光(400~500nm)和近紫外光(320~400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。其作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰或肩(在450、420和480nm左右,图8-27),在近紫外光区有一个峰(在370~380nm),大于500nm波长的光对其是无效的,这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区,所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应(blue light effect)。不同植物对蓝光效应的作用光谱稍有差异。蓝光效应的作用光谱在可见光区与β胡萝卜素的吸收峰相似,但类胡萝卜素在近紫外光区无吸收峰,核黄素的吸收光谱在蓝光区和近紫外光区也各有一个吸收峰。以前曾争论蓝光受体的生色团是核黄素类物质还是类胡萝卜素类物质,但以后发现缺乏类胡萝卜素的突变体也有蓝光效应,从而排除了类胡萝卜素作为蓝光受体生色团的可能性。近年来研究指出,蓝光受体是一类黄素结合蛋白,它的生色团可能是由黄素(FAD)和蝶呤(pterin)共同组成的。
  隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物(cryptogamoa)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类水生镰刀霉的菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。隐花色素也广泛存在于高等植物中,因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。一般认为蓝紫光抑制伸长生长,阻止黄化并促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧,因透过的蓝紫光多,能使秧苗长得较健壮。在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。此外,在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用,然而与光敏色素调控的反应不同,蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长的光照所逆转。
  3.紫外光B受体 紫外光B受体是吸收280~320nm波长紫外光(UV-B),引起光形态建成反应的光敏受体。紫外光对生长有抑制作用,在UV-B照射下,它可引起高等植物子叶展开,下胚轴缩短,茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。
  近年来由于氯氟代烃(chlorofluorocarbous)的增多引起了大气中臭氧层的破坏,导致到达地面的UV-B增加,因而UV-B辐射增加对植物的影响以及对此的生理响应已引起人们的关注。
  (二)光敏受体的作用模式
  光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下:光首先被光敏受体接收,然后产生特定的化学信使物质,信使物质通过信号传递系统,激活效应蛋白,最后启动与光形态建成有关的一系列反应。然而光敏受体,尤其是蓝光受体与紫外光B受体,接收光信号后究竟通过何种途径参与反应?最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚,以下仅介绍光敏色素的作用模式。
  关于光敏色素作用于光形态建成的机理,主要有两种假说:膜作用假说与基因调节假说。
  1.膜作用假说 由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为,光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能,从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。
  一些实验间接证明,无论是在活体还是在离体状况下,Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上。从经红光照射的燕麦幼苗中分离出的线粒体上可测定出有较高含量的Pfr存在,而未经红光照射的线粒体上没能测到Pfr的存在,这表明光活化的Pfr能与线粒体被膜结合。当用能分解表面附着蛋白的蛋白酶处理时,发现蛋白酶不能去除线粒体膜上的Pfr,而且膜上的Pfr能被光逆转而调节线粒体的某些功能,这进一步表明Pfr与膜的结合不是随机的表面粘合。
  活化的光敏色素不仅能与膜结合,而且还能调节膜的功能。巨大藻(Nitella)在照光后1.7s就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。一些豆科植物的小叶在光照时会运动,这是由于K+快速进入或排出细胞,进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用,在吸光后,光敏色素改变了膜的透性,引起K+的流动,最终引起小叶运动。

  图8-28 光敏色素调节rhc S和cab基因转录的模式
  Adapted from Schafer et al,1986
  光敏色素除了调节K+进出细胞外,更重要的是调控着细胞内Ca2+的输导系统。近年来的生化实验表明,光敏色素对光形态建成的作用是与Ca2+以及依赖Ca2+的结合蛋白CaM有关的。例如,光可诱导转板藻[WTBX](Mongeotia)〖WTBZ〗的叶绿体转动。给转板藻照射30s红光后,可检测到在3min内转板藻体内Ca2+积累速度增加2~10倍。这个效应可被照射红光后立即照射30s的远红光全部逆转。叶绿体之所以能在细胞内转动,这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝,而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶,导致肌球蛋白的收缩运动,使叶绿体转动。根据上述现象,有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链:红光→Pfr增多→越膜Ca2+ 流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。
  2.基因调节假说
  上述的光敏色素诱导的膜电势变化、离子流动、叶绿体转动等反应可以在数分钟内迅速完成,但对于多数被光敏色素诱导的生理过程来说,这需要较长的时间。例如种子萌发、花的分化与发育、酶蛋白的合成等,这些都要涉及基因的转录与蛋白质的翻译。光敏色素对光形态建成的作用,通过调节基因表达来实现的假说,称为光敏色素的基因调节假说。基因调节假说最早由莫尔(Mohr,1966)提出,越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控,其中关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。图8-28是关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式图。和其他真核生物的基因一样,rbcS和cab也都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。红光照射时,Pr转变成Pfr,于是引起一系列的生化变化,激活了细胞质中的一种调节蛋白。活化的调节蛋白转移至细胞核中,并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light regulated element,LRE)相结合,转录就被刺激,促使有较多的基因产物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。新生成的SSU进入叶绿体,与在叶绿体中合成的大亚基LSU结合,组装成Rubisco全酶。而LHCⅡ进入叶绿体后,则参与了类囊体膜上的PSⅡ复合体的组成。

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