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第一节 春化作用
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:3299    更新时间:2007/7/4
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  由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折,实现这一转折需要一些特殊的条件。不论是一年生、二年生或多年生植物都必须达到一定的生理状态后,才能感受所要求的外界条件而开花。植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态(ripeness to flower state)。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期(juvenile phase)。幼年期的长短,因植物种类不同而有很大的差异。如日本牵牛在种子萌发的第二天,子叶完全展开时就能感受昼夜长度(指昼长和夜长的相对长度)而诱导成花,一般一年生植物的幼年期为几周或数月,而多年生木本植物的幼年期则要几年、几十年甚至要更长时间。
  植物的开花通常被分为三个顺序过程:(1)成花诱导(floral induction),指经某种信号诱导后,特异基因启动,使植物改变发育进程;(2)成花启动(floral evocation),指分生组织在形成花原基前后发生的一系列反应,以及分生组织分化成可辨认的花原基,此过程也称花的发端(initiation of flower);(3)花发育(floral development),指花器官的形成和生长。其中研究得较多的是成花诱导过程。花芽分化、花器官形成和性别分化主要是由植物的基因型决定的,然而,适宜的环境条件是诱导成花的外因。在自然条件下,温度和昼夜长度随季节有规律地变化,植物在长期的环境适应和系统进化过程中,形成了对低温与昼夜长度的感应,以顺利完成生命周期。

一、春化作用的概念和反应类型
  (一)春化作用的概念
  作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种,冬前经过一定的营养生长,然后度过寒冷的冬季,在第二年春季重新旺盛生长,并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播,则不能开花或延迟开花。早在1918年,加斯纳(Gassner)用冬黑麦进行试验时发现,冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花,而春黑麦则不需要。在一些高寒地区,因严冬温度太低,无法种植冬小麦。1928年,李森科(Lysenko)将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播,发现其可在当年夏季抽穗开花,他将这种处理方法称为春化,意指使冬小麦春麦化了。这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)。除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外,某些二年生植物,如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等,以及一些多年生草本植物(如牧草)的开花也需要经过春化作用。
  (二)植物对低温反应的类型
  植物开花对低温的要求大致有两种类型:一类植物对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物多属于这类,它们在头一年秋季长成莲座状的营养植株,并以这种状态过冬,经过低温的诱导,于第二年夏季抽薹开花。如果不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花;另一类植物对低温的要求是相对的,如冬小麦等冬性植物,低温处理可促进它们开花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,但是最终也能开花。它们对春化作用的反应表现出量的需要,随着低温处理时间的加长,到抽穗需要的天数逐渐减少,而未经低温处理的,达到抽穗的天数最长。
  各种植物在系统发育中形成了不同的特性,所要求的春化温度不同。根据原产地的不同,可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种,黄河流域一带多为半冬性品种,而华南一带一般为春性品种。不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同,一般来说,冬性强的,要求的春化温度低、春化天数长(表9-1)。

二、植物通过春化的条件
  (一)低温
  低温是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。对大多数要求低温的植物来说,1~2℃是最有效的春化温度,但只要有足够的时间,在-3~10℃范围内对春化都有效。各类植物通过春化所要求的低温条件的时间长短虽有所不同,但在一定的期限内,春化的效应会随低温处理时间的延长而增加。
  在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的生长温度下,低温的效果会被减弱或消除,这种现象称去春化作用(devernalization)或解除春化。一般解除春化的温度为25~40℃。如冬小麦在30℃以上3~5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长,则解除春化愈困难。当春化过程结束后,春化效应则很稳定,不会被高温所解除。  大多数去春化的植物返回到低温下,又可重新进行春化,而且低温的效应是可以累加的,这种解除春化之后,再进行的春化作用称再春化作用(revernalization)。对这种现象的本质,梅尔彻斯(Melchers)和兰(Lang)提出如下假说:春化作用由两个阶段组成,第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物;第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解,所以若在春化过程中遇上高温,则春化作用会被解除。  
  (二)水分、氧气和营养
  春化作用除了需要一定时间的低温外,还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。试验表明,将已萌动的小麦种子失水干燥,当其含水量低于40%时,用低温处理种子也不能使其通过春化。同样,在缺氧条件下,即使满足了低温和水分的要求,仍不能完成春化。据测定,在春化期间,细胞内某些酶活性提高,氧化还原作用加强,呼吸作用增强,这也表明氧气是植物完成春化的必要条件。不仅高温可以解除春化,缺氧也有解除春化的效果。此外,通过春化时还需要足够的营养物质,将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中,在低温下可以通过春化,但若培养基中缺乏蔗糖,则不能通过春化。
  此外,许多植物在感受低温后,还需经长日照诱导才能开花。如天仙子植株,在较高温度下不能开花,经低温春化后放在短日照下,也不能开花,只有经低温春化后且处于长日照的条件下植株才能抽薹开花(图9-1)。由此看来,春化过程只是对开花起诱导作用,还不能直接导致开花。

图 9-1 天仙子成花诱导对低温和长日照的要求
三、春化作用的机理
  (一)春化刺激的感受和传递
  1.感受低温的时期和部位 一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。如冬小麦、冬黑麦等一年生冬性植物除了在营养体生长时期外,在种子吸胀萌动时就能进行春化。但胡萝卜、甘蓝和芹菜等植物只有在幼苗长到一定大小时才能感受低温而通过春化。
  芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点,所以栽培于温室中的芹菜,只要对茎尖生长点进温处理,就能通过春化;如果把芹菜栽培在低温条件下,而茎尖却给予25℃左右的温度,植株则不能通过春化。某些植物的叶片感受低温的部位是在可进行细胞分裂的叶柄基部,如椴花的叶柄基部在适当低温处理后,可培养再生出花茎,但如将叶柄基部0.5cm切除,再生的植株则不能形成花茎。由此可见,春化作用感受低温的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。
  2.春化效应的传递 将菊花已春化植株和未春化植株嫁接,未春化植株不能开花,如将春化后的芽移植到未春化的植株上,则这个芽长出的枝梢将开花。但是将未春化的萝卜植株顶芽嫁接到已春化的萝卜植株上,该顶芽长出的枝梢却不能开花。上述实验结果指出,植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞,且传递时应有DNA的复制。然而,用天仙子实验得到与以上完全相反的结果。将已春化的二年生植物天仙子枝条或一片叶子嫁接到未春化的植株上,能诱导未被春化的植株开花。甚至将已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛植株上,也使这两种植物都开了花。这说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质,并通过嫁接传递给未经春化的植株,而诱导其开花。但是,这种情况是少数的,而且至今还未分离出诱导开花的物质来。
  (二)春化的生理生化基础
  植物在通过春化作用的过程中,虽然在形态上没有发生明显的变化,但是在生理生化上发生了深刻的变化,包括呼吸代谢,核酸和蛋白质代谢,以及涉及到有关基因的表达。
  在春化处理的前期,需要氧和糖的供应,此时氧化磷酸化作用的顺利进行对冬小麦的春化过程有强烈影响,如用氧化磷酸化的解偶联剂DNP处理,不但抑制了氧化磷酸化,同时也抑制了春化的过程。在春化过程中,冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系统发生了变化:前期以细胞色素氧化酶起主导作用,但随着低温处理时间的加长,细胞色素氧化酶活性逐渐降低,而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶活性的变化说明了在春化过程中呼吸代谢的复杂性。
  在经过了低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量增加。电泳分析显示,经春化处理的冬小麦有新的蛋白质谱带出现,而未经低温处理的冬小麦幼苗体内却没有这些蛋白质,表明这些蛋白质是由低温诱导产生的;将进行春化的冬小麦幼芽置高温下进行去春化处理,播种后生长的植株不能抽穗开花,检测幼芽内的可溶性蛋白质组分,发现原来经低温诱导产生的新的蛋白质消失了。如在冬小麦春化过程结束后,再经高温处理,则不影响植株的抽穗开花,而且新的蛋白质也没有消失。同样,在常温下萌发的春小麦幼苗体内就存在这些蛋白质,对春小麦进行低温处理后,这些蛋白质也无显著变化。这些结果都表明在低温诱导下产生的这些新的蛋白质在小麦体内的存在是生长点可进行穗分化的物质基础。
  植物发育的每一时期中,都伴随着特异基因的表达。作为植物成花决定过程之一的春化作用亦是一个受基因控制的多步骤的生理过程。对冬小麦春化处理的一个重要的作用是促使幼芽内某些特定基因的表达。研究指出,在春化过程中,核酸(特别是RNA)含量增加,而且有新的mRNA合成。从经过60d春化处理的冬小麦麦苗中提取出来的染色体主要合成沉降系数大于20S的mRNA,而从常温下萌发的冬小麦麦苗中得到的染色体主要合成9~20S的mRNA。提取春小麦和经春化处理的冬小麦幼芽中的mRNA,通过麦胚系统进行体外翻译,能得到几种多肽,而未经春化处理的冬小麦则不能翻译出这些多肽。和春化相关的特异蛋白质的发现引导研究者去寻找特定的春化基因。遗传学分析表明,在冬小麦中,至少有4个基因控制着春化特性,它们是vrn1、vrn4、vrn3、vrn5,分别定位于5A、B、5D染色体长臂和7B染色体短臂上。在拟南芥中观察到5个对春化敏感的基因。而豌豆中至少有8个基因控制开花过程。现已成功地得到了与春化相关的cDNA克隆Verc17和Verc203,它们与冬小麦春化控制的成花启动与表达有密切关系。可以认为,春化过程是一个基因启动、表达与调节的复杂过程,某些特定基因被诱导活化,促进了特异mRNA和新蛋白质的合成,进而导致一系列生理生化的变化,促进花芽分化。
  (三)化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用
  梅尔彻斯和兰等曾做过许多嫁接实验以研究春化效应的传递。如前所述的将已春化的天仙子枝条嫁接在未春化的植株上,使未春化的植株开了花,因而推测在春化的植株中产生了某种开花刺激物,它可传递到未春化的植株并诱导开花。梅尔彻斯将这种物质命名为春化素(vernalin)。虽然有许多推测存在春化素的实验结果,但至今仍未能从春化的植株中分离鉴定出所谓的春化素物质来。而且某些植物(如菊花)的嫁接实验并不能证明开花刺激物从已春化的植株传递到未春化的植株中。
  许多需春化的植物,如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理就只长莲座状的叶丛,而不能抽薹(bolting)开花,但使用赤霉素却可使这些植物不经低温处理就能开花(图9-2,表9-2);一些植物(如油菜、燕麦等)经低温处理后,体内赤霉素含量较未处理的多;冬小麦的赤霉素含量原来比春小麦低,但经低温处理后其体内的赤霉素含量能增高到春小麦的水平;用赤霉素生物合成抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。这些结果表明赤霉素可能与春化作用有关。是否赤霉素就是所寻找的春化素?研究结果表明:赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花;植物对赤霉素的反应也不同于低温,被低温诱导的植物抽薹时就出现花芽,而赤霉素虽可引起多种植物茎伸长或抽薹,但不一定开花。
图9-2 低温和外施赤霉素对胡萝卜开花的效应
左:对照; 中:未冷处理,每天施用10μgGA; 右:冷处理8周。
  近些年的研究发现,在高等植物体内普遍存在一种微量生理活性物质——玉米赤霉烯酮(zearaienone)。在春化过程中植物体内会出现玉米赤霉烯酮含量的高峰,此外,外施玉米赤霉烯酮有部分代替低温的效果,但其在植物春化中的调控作用还有待进一步研究。
四、春化作用在农业生产上的应用
  (一)人工春化处理
  农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理,使之完成春化作用的措施称为春化处理。中国农民创造了闷麦法,即将萌动的冬小麦种子闷在罐中,放在0~5℃低温下40~50d,就可用于在春天补种冬小麦;在育种工作中利用春化处理,可以在一年中培育3~4代冬性作物,加速育种过程;为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害,可以对种子进行人工春化处理后,适当晚播,缩短生育期。
  (二)调种引种
  不同纬度地区的温度有明显的差异,中国北方纬度高而温度低,南方纬度低而温度高。在南北方地区之间引种时,必须了解品种对低温的要求,北方的品种引种到南方,就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求,致使植物只进行营养生长而不开花结实,造成不可弥补的损失。
  (三)控制花期
  在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化;低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播,当年开花;利用解除春化的效应还能控制某些植物开花,如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化,可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎,以增加产量;中国四川省种植的当归为二年生药用植物,当年收获的块根质量差,不宜入药,需第二年栽培,但第二年栽种时又易抽薹开花而降低块根品质,如在第一年将其块根挖出,贮藏在高温下使其不通过春化,就可减少第二年的抽薹率而获得较好的块根,提高产量和药用价值。
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