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第二节 光周期现象
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2019    更新时间:2007/7/4
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  地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中,昼夜长度变化是最可靠的信号,不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的(图9-3)。纬度愈高的地区,夏季昼愈长,夜愈短;冬季昼愈短,夜愈长;春分和秋分时,各纬度地区昼夜长度相等,均为12h。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期(photoperiod)。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化,植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象(photoperiodism)。植物的开花、休眠和落叶,以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节,但是,在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。
  图9-3 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化

一、植物光周期现象的发现和光周期类型
  (一)光周期现象的发现
  人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性,同一植物品种在同一地区种植时,尽管在不同时间播种,但开花期都差不多;同一品种在不同纬度地区种植时,开花期表现有规律的变化。美国园艺学家加纳和阿拉德(Garner and Allard)在1920年观察到烟草的一个变种( maryland mammoth )在华盛顿地区夏季生长时,株高达3~5m时仍不开花,但在冬季转入温室栽培后,其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件,发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖,人为缩短日照长度,烟草就能开花;冬季在温室内用人工光照延长日照长度,则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论,短日照是这种烟草开花的关键条件。后来的大量实验也证明,许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关,即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花,否则就一直处于营养生长状态。光周期的发现,使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量,而且还作为环境信号调节着植物的发育过程,尤其是对成花诱导起着重要的作用。
  (二)植物的光周期反应类型
  人们通过用人工延长或缩短光照的方法,广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应,发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型:
  1.长日植物(long-day plant,LDP) 指在24h昼夜周期中,日照长度长于一定时数,才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花,相反,如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有:小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.5~11.5h日照才能开花,如果日照长度短于8.5h它就不能开花。
  2.短日植物(short-day plant,SDP) 指在24h昼夜周期中,日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花,相反,如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植物的有:水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。
  3.日中性植物(day-neutral plant,DNP) 这类植物的成花对日照长度不敏感,只要其他条件满足,在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。
  除了以上三种典型的光周期反应类型以外,还有一些其他类型:
  4.长-短日植物(long-short day plant) 这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件,如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。
  5.短-长日植物(short-long day plant) 这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件,如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。
  6.中日照植物(intermediate-daylength plant) 只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花,而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物,如甘蔗的成花要求每天有11.5~12.5h日照。
  7.两极光周期植物(amphophotoperiodism plant) 与中日照植物相反,这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态,而在较长或较短日照下才开花,如狗尾草等。
  许多植物成花有明确的极限日照长度,即临界日长(critical daylength)。长日植物的开花,需要长于某一临界日长;而短日植物则要求短于某一临界日长(图9-4),这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。但是,还有许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格,它们在不适宜的光周期条件下,经过相当长的时间,也能或多或少的开花,这些植物称为相对长日植物或相对短日植物(图9-5)。表9-3列出了一些植物的临界日长和要求的诱导周期数。可以看出,长日植物的临界日长不一定都长于短日植物;而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物。如一种短日植物大豆的临界日长为14h,若日照长度不超过此临界值就能开花。一种长日植物冬小麦的临界日长为12h,当日照长度超过此临界值时才开花。将此两种植物都放在13h的日照长度条件下,它们都开花。因此,重要的不是它们所受光照时数的绝对值,而是在于超过还是短于其临界日长。同种植物的不同品种对日照的要求可以不同,如烟草中有些品种为短日性的,有些为长日性的,还有些只为日中性的。通常早熟品种为长日或日中性植物,晚熟品种为短日植物。

  图 9-4 三种主要光周期反应类型

   图 9-5 对不同日长的几种开花反应
  1.日中性植物; 2.相对长日植物; 3.绝对长日植物; 4.绝对短日植物; 5.相对短日植物
  (在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的)

二、光周期诱导的机理
  (一)光周期诱导
  对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花,但这种光周期处理并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍然能保持这种刺激的效果而开花,这叫做光周期诱导(photoperiodic induction)。
  不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同(表9-3),如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等只要一个短日照周期,其它短日植物,如大豆要2~3d,大麻要4d,红叶紫苏和菊花要12d;毒麦、油菜、菠菜、白芥菜等要求一个长日照的光周期,其它长日植物,如天仙子2~3d,拟南芥4d,一年生甜菜13~15d,胡萝卜15~20d。短于其诱导周期的最低天数时,不能诱导植物开花,而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育,花的数量也增多。
  (二)光周期诱导中光期与暗期的作用
  自然条件下,一天24h中是光暗交替的,即光期长度和暗期长度互补。所以,有临界日长就会有相应的临界暗期(critical dark period),这是指在光暗周期中,短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。那么,是光期还是暗期起决定作用?许多试验表明,暗期有更重要的作用,哈姆纳和邦纳(Hamner and Bonner)在1938年的试验证明,在24h的光暗周期中,短日植物苍耳需暗期长于8.5h才能开花,如果处于16h光照和8h暗期就不能开花(图9-6)。从以上试验结果可以看出,光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子,在8/16与4/8的光暗组合中,有相同的比例却得到不同的结果,前者开花而后者不开花,说明只有暗期超过8.5h,苍耳才能开花,即一定长度的暗期更为重要。以后的许多中断暗期和光期的试验也进一步证明了临界暗期的决定作用:如果用短时间的黑暗打断光期,并不影响光周期成花诱导,但如果用闪光处理中断暗期,则使短日植物不能开花,而继续营养生长,相反,却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一短暂的暗期,对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响(图9-7)。归纳起来,在植物的光周期诱导成花中,暗期的长度是决定植物成花的决定因素,尤其是短日植物,要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感,中断暗期的光不要求很强,低强度(日光的10-5或月光的3~10倍)、短时间的光(闪光)即有效,说明这是不同于光合作用的高能反应,是一种涉及光信号诱导的低能反应(图9-8)。
图9-6 暗期对苍耳开花的决定作用
图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数
图9-7 暗期间断对开花的影响
图9-8 在不同时间中断暗期对苍耳开花的效应
  
  用不同波长的光来进行暗期间断试验,结果表明,无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效。
  虽然对植物的成花诱导来说,暗期起决定性的作用,但光期也是必不可少的。短日植物的成花诱导要求长暗期,但光期太短也不能成花,大豆在固定16h暗期和不同长度光期条件下,光期长度增加时,开花数也增加,但是光期长度大于10h后,开花数反而下降(图9-9),只有在适当的光暗交替条件下,植物才能正常开花。一方面,花的发育需要光合作用提供足够的营养物质,所以光期的长度会影响植物成花的数量;另一方面,长日植物天仙子在16h光期中,若只给予对光合作用有效的红光,并不能使植物开花,而当有远红光或蓝光配合时则开花。由此表明光在光周期反应中的作用不同于光合作用。

图9-9 光期长度对大豆花原基形成的作用
  (三)光周期刺激的感受和传递
  植物在适宜的光周期诱导后,发生开花反应的部位是茎顶端生长点,然而感受光周期的部位却是植物的叶片。若将短日植物菊花全株置于长日照条件下,则不开花而保持营养生长;置于短日照条件下,可开花;叶片处于短日照条件下而茎顶端给予长日照,可开花;叶片处于长日照条件下而茎顶端给予短日照,却不能开花(图9-10)。这个实验充分说明:植物感受光周期的部位是叶片。对于光周期敏感的植物,只有叶片处于适宜的光周期条件下,才能诱导开花,而与顶端的芽所处的光周期条件无关。虽然也有少数植物的其它部位对光周期有一定的敏感性,如组织培养的菊苣根可对光周期起反应,但感受光周期最有效的部位是叶片。叶片对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差,叶片长至最大时敏感性最高,这时甚至叶片的很小一部分处在适宜的光周期下就可诱导开花。例如,苍耳或毒麦的叶片完全展开达最大面积时,仅对2cm2的叶片进行短日照处理,即可导致花的发端。

图9-10 叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响
  LD.长日照 SD.短日照
  由于感受光周期的部位是叶片,而形成花的部位在茎顶端分生组织,在最初的感受部位和发生成花反应的部位之间存在着叶柄和一小段茎的距离,这使人们想到,必然有信息自感受了光周期的叶片传导至茎顶端。前苏联学者柴拉轩(Chailakhyan)用嫁接实验来证实这种推测:将5株苍耳嫁接串连在一起,只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日光周期诱导,即使其它植株都在长日照条件下,最后所有植株也都能开花(图9-11)。这证明确实有刺激开花的物质通过嫁接在植株间传递并发挥作用。更令人感兴趣的是,不同光周期类型的植物嫁接后,在各自的适宜光周期诱导下,都能相互影响而开花。例如长日植物天仙子和短日植物烟草嫁接,无论在长日照或短日照条件下两者都能开花。将长日植物大叶落地生根在适宜光周期诱导下产生的花序切去,把未经诱导的短日植物高凉菜嫁接在大叶落地生根的断茎上,置于长日照下,高凉菜可大量开花。但若作为砧木的大叶落地生根在嫁接前未经适宜光周期诱导,则嫁接在其上的高凉菜仍保持营养生长状态。这说明经过适宜光周期诱导的大叶落地生根体内确实形成了某种刺激开花的物质,并可通过嫁接传递到未经光周期诱导的高凉菜体内,使它在非诱导的长日条件下也开花。这些实验使人们推测,长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。

图9-11 苍耳嫁接实验
  利用环割或蒸汽处理叶柄或茎,干扰或阻止韧皮部的运输,可延迟或抑制开花,这表明开花刺激物质传导的途径是韧皮部。埃文斯(Evans)用对短日植物苍耳去叶的实验来探讨成花刺激物质运输的情况。他在苍耳植株接受暗期诱导刚结束时,立即去掉叶片,则植株不能成花;若在暗期结束数小时后再去叶,植株就能开花,并发现叶片在植株上保留1~2d,则可获得最大的开花效果。这说明成花刺激物的合成需要一定的时间,植物成花刺激物运输的速度因植物种类而不同。有的较慢,每小时只有几厘米;有的较快,可达每小时几十厘米,接近于光合产物在韧皮部的运输速度(表9-4)。
  (四)成花刺激物的性质
  柴拉轩最早提出了有关成花素的假说:(1)感受光周期反应的器官是叶片,它经诱导后产生成花刺激物;(2)成花刺激物可向各方向运转,到达茎生长点后引起成花反应;(3)不同植物的开花刺激物具有相似的性质;(4)植株在特定条件下产生的成花刺激物不是基础代谢过程中产生的一般物质。上述的嫁接和去叶等实验结果都支持这一假说,肯定植物在经过适宜的光周期诱导后,产生了可传递的成花刺激物。成花刺激物即为所谓的成花素 (florigen),但是对成花素的分离与鉴定并未得到预期的结果。
  1.成花刺激物或成花抑制物 1961年林肯(Lincoln)等人从开花的苍耳植株提取了成花刺激物质,他们将粗提物施于在长日照下生长的苍耳植株,可诱发约50%的植株开花;而从营养生长的苍耳植株内提取的物质则没有诱导开花的活性。但是在进一步提纯这种物质时则活性丧失,即未能鉴定此物质的性质。以后的一些试验重复了此结果,但是,均未得到成花刺激物。
  由于寻找成花刺激物的研究没有肯定的结果,人们推测,植物在非诱导条件下不能开花可能是由于叶片中存在某种成花抑制物的缘故。试验表明:长日植物天仙子、短日植物草莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花,但是去掉全部叶片时,在任何日长下都能开花。然而在非诱导条件下存在的成花抑制物的性质也未能确定。
  有的植物似乎既存在成花刺激物,又存在成花抑制物,如短日植物紫苏,处于长日照时,对一片叶片进行遮光短日照处理,植株并不能开花,但是如果把其它叶片去掉,仅留一片叶片进行短日照处理,则植株开花,这表明在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物,去除抑制物后,叶片中的成花刺激物能诱导开花。
  2.甾类化合物与植物的成花诱导 自布特南特(Butenandt)于1933年在植物体内发现雌酮以来,人们又陆续在植物中发现了多种雌性激素、雄性激素等甾类化合物。近年来的研究证明甾类化合物在植物的成花诱导中起重要作用,如雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开花,并观察到菜豆花芽形成期间雌性激素开始出现,此后随着花的发育,其含量逐渐增加,至菜豆形成阶段又下降。在适宜的光周期条件下,短日植物白苏与红叶藜和长日植物天仙子的雌性激素含量都有所增加。这些都说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。
  试验表明,外用甾类化合物处理也能促使植物开花。伍德伯克(Woodburnc)从经过长日处理的毒麦中提取甾类化合物饲喂给培养在试管中的藜芽,可促进其开花;而从经过短日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。分析从短日植物菊花中得到的提取物,发现其中对菊花和苍耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。
  3.植物激素在成花诱导中的作用 在5类植物激素中,GA影响成花的效应最大,兰(Lang)对此进行了广泛的研究,证明GA可促进30多种长日植物在短日照条件下成花,并可代替20多种植物对低温的要求。进一步的研究发现,GA4和GA7能更有效地促进高山勿忘我草和高雪轮等植物的成花,而GA3却没有该作用。施用抗GA的CCC则抑制长日植物开花。
  IAA可抑制短日植物成花,例如将苍耳插条浸入IAA溶液中,则其由光周期诱导的成花反应受到抑制;但用IAA极性运输的抑制剂三碘苯甲酸处理时,则又促进苍耳开花。相反,IAA能促进一些长日植物如天仙子、毒麦等的成花。乙烯能有效地诱导菠萝的成花。
  细胞分裂素能促进藜属、紫罗兰属、牵牛属和浮萍等短日植物的成花,甚至还能促进长日植物拟南芥的成花。不过紫罗兰属植物体内细胞分裂素含量的增加不是出现在光周期诱导过程中,而是在光周期诱导之后。
  ABA可代替短日照促使一些短日植物在长日照条件下开花。如将ABA溶液喷于黑醋栗、牵牛、草莓和藜属的植物叶片上,可使它们在长日照下开花。但是ABA却使毒麦、菠菜等长日植物的成花受到抑制。并且,ABA抑制毒麦成花的时间是在花发育开始之时,抑制作用的部位是在茎尖而不是在叶片。
  虽然已知的各类植物激素与植物的成花都有关系,但是,到目前为止尚未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下开花,因而有人提出了这样一种观点:植物的成花过程(包括花芽分化和发育)可能不是受某一种激素的单一调控,而是受几种激素以一定的比例在空间上(激素作用的部位)和时间上(花器官诱导与发育时期)的多元调控,植物的成花过程是分段进行的,在不同的阶段,可能有不同的激素起主导作用。因此,在不同的光周期条件下,是通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来控制植物成花的,在适宜的光周期诱导下或外施某种植物激素,可改变原有的激素比例关系而建立新的平衡。新建立的平衡可诱导与成花过程有关的基因的开启,合成某些特殊的mRNA和蛋白质,从而起到调节成花的作用。
  (五)植物营养和成花
  在20世纪初,克勒布斯(Klebs)通过大量试验证明,植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。他观察到植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值高时,植物开花,而比值低时不开花,据此提出开花的碳氮比(C/N)理论。此后有人用番茄做试验,也证实决定番茄开花的是C/N,这个比值高则开花,反之,则延迟或不开花。但是后来发现,C/N高促进开花的植物仅是某些长日植物或日中性植物,而对短日植物不适用。植物的成花涉及到基因表达,用碳氮比学说显然不能很好地解释成花诱导的本质。但是,植物开花过程的实现也确实需要营养物质的保证。在农业生产上可以通过控制肥水的数量和施用时期来调节C/N比,从而控制营养生长和生殖生长。如水稻生育后期,如果肥水过大,引起C/N比值过小,则营养生长过旺,生殖生长延迟,从而导致徒长、贪青晚熟;如果在适当的时期,进行落干烤田,提高C/N比,可促使幼穗分化,提早成熟。在果树栽培中,也可用环状剥皮等方法,使上部枝条积累较多的糖分,提高C/N比值,促进花芽分化,提高产量。
  (六)温度和光周期反应的关系
  在光周期现象中,光照是主导因素,但其它外界条件也有一定的作用,并且会影响植物对光照的反应,其中温度的影响最为显著。温度不仅影响光周期通过的时间,而且可以改变植物对日照的要求。
  温度降低可以使长日植物在较短的日照下诱导开花。例如,豌豆、黑麦、苜蓿、甘蓝等长日植物在较低的夜温下会失去对日照长度的敏感而呈现出中间性植物的特征。甜菜通常只在长日照下成花,但在10~18℃的较低夜温下,8h日照也能成花。对短日植物来说,降低夜温可以使其在较长日照下成花。如一烟草品种在18℃夜温下需要短日照才能成花,而当夜温降低到13℃时,在16~18h的长日照下也能成花。牵牛在21~23℃下是短日性的,而在13℃低温下却表现为长日性。其它一些短日植物如苍耳、一品红等在较低温度下也表现出长日性。
  许多要求低温春化的植物在经过低温春化后还要求在长日照条件下才能成花,如冬性谷类作物和甜菜、白菜等二年生作物。
三、光敏色素在成花诱导中的作用
  (一)光敏色素和植物对光的感受
  让植物处于适宜的光照条件下诱导成花,并用各种单色光在暗期进行闪光间断处理,几天后观察花原基的发生,结果显示:阻止短日植物(大豆和苍耳)和促进长日植物(冬大麦)成花的作用光谱相似,都是以600~660nm波长的红光最有效;但红光促进开花的效应又可被远红光逆转(表9-5)。这表明光敏色素参与了成花反应。
  光敏色素虽不是成花激素,但影响成花过程。光的信号是由光敏色素接受的。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关,成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量,而是受Pfr/Pr比值的影响。
  短日植物要求低的Pfr/Pr比值。在光期结束时,光敏色素主要呈Pfr型,这时Pfr/Pr的比值高。进入暗期后,Pfr逐渐逆转为Pr,或Pfr因降解而减少,使Pfr/Pr比值逐渐降低,当Pfr/Pr比值随暗期延长而降到一定的阈值水平时,就可促发成花刺激物质形成而促进开花。对于长日植物成花刺激物质的形成,则要求相对高的Pfr/Pr比值,因此长日植物需要短的暗期,甚至在连续光照下也能开花。如果暗期被红光间断,Pfr/Pr比值升高,则抑制短日植物成花,促进长日植物成花(图9-12)。一般认为,长日植物对Pfr/Pr比值的要求不如短日植物严,足够长的照光时间、比较高的辐照度和远红光光照对于诱导长日植物开花是必不可少的。有实验表明在用适宜的红光和远红光混合照射时,长日植物开花最迅速。
  图9-12 红光间断暗期对叶片中光敏色素Pfr/Pr的可能影响
  现已知道在光下生长的植物中存在两种不同类型的光敏色素:光不稳定型(PⅠ)和光稳定型(PⅡ)光敏色素,推测两者共同参与植物成花的光周期调控。光不稳定型的Pfr负责检测由光到暗的转变,而光稳定型光敏色素在光下转化为Pfr型后负责持续的Pfr反应。两种类型的光敏色素可使植物一方面感知光-暗转变,另一方面又可保持一定数量的Pfr,引起相应的生理反应。
  (二)光周期中的时间测量
  光周期的重要特征是植物通过对昼夜长度的检测而感知季节变化。 夜间断(night break)实验证明,对于SDP来说,主要依赖于夜长而不是日长,对一些敏感的植物如苍耳,对夜长的测量可以精确到30min之内。植物是怎样检测暗期长度的?1960年汉姆杰克斯(Hemdricks)等提出了光敏色素的滴漏式(hourglass)测时假说,认为当植物从光下转入黑暗后,光下形成的光敏色素Pfr型便逐渐消失或转化为Pr型,而临界夜长就是植物中的Pfr减少到一定阈值的标志,只有达到一个临界夜长时才能启动成花刺激物的合成。如在暗期中间用红光照射,又会使Pfr水平迅速提高,在以后的暗期中Pfr重新开始向Pr转化或降解,由于余下的暗期长度不足,以使Pfr下降不到某一阈值而不能诱导成花。
  有些实验结果不符合以上假说。如在光周期结束时给SDP叶片照射远红光以消除Pfr,这并没有明显缩短临界夜长。有报道说Pfr向Pr的转化一半的时间仅约1.0~1.5h,显然,这比所有短日植物的临界暗期都短得多。已知Pfr的降解和温度显著相关,但许多短日植物的临界夜长基本上不受温度的影响。植物的许多生理活动都有一定的昼夜节奏,即植物体内存在内源的生物钟,那么对于植物的成花反应,是否也存在这样一种“振荡式”计时(oscillating timer)?许多实验已经表明,在光周期诱导成花的现象中存在昼夜节律性的变化。短日植物大豆的临界暗期为10.25h,给予8h照光后,再给予不同长度的暗期,发现当光暗周期是24h或24h的倍数时,开花数多;而光暗周期不是24h的倍数时,开花数少(表9-6)或不能开花。
  将大豆在8h光照后置64h黑暗中,并在暗中的不同时期加4h照光,如果照光时间在原来24h周期的暗期,则抑制开花;如果照光时间在原来24h周期的光期,就促进开花(图9-13)。这说明生长在连续暗期中的大豆靠其内源的近似昼夜节奏感知光期和暗期。长日植物大麦也有类似的反应。但是其它一些植物不是这样,如苍耳可在连续光下几周后给予一个长暗期,再回到连续照光条件下,同样开花。
  图9-13 大豆开花对夜间断的节律性反应
  在64h的暗期中不同时间给予4h的光中断。 上沿时间示:自然 环境下的昼夜交替;下沿时间示:8h光照后64h暗处理
  邦宁(Bunning)提出:植物对光有一定的内源节奏反应,可分为对光敏感的喜光相和对黑暗敏感的喜暗相,在昼夜24h中,两相交替,各有一些特殊的生理生化反应。喜暗相可能是植物成花反应的诱导相,如果日照长度加长,落到喜暗相,就会抑制短日植物开花而诱导长日植物开花。
  如何联系植物光周期测时的昼夜节律(circadian rhythm)和短日植物临界夜长的测量,目前了解还不多。近年来一些实验支持这样的假说:高等植物的光周期计时涉及到一个控制开花反应的昼夜节律的生物钟,它能被环境因子(如光)所调拨。在自然条件下,植物由光敏色素接收黎明的始光信号,启动这个光周期昼夜节律,在光下运行几小时后(如苍耳或牵牛约在5~6h)到达一特殊相位点,此时植物如仍处于光下,节律就悬止在这一点上,当黄昏来临时,植物通过Pfr的一种快速热消失,感受光辐照度降低至一阈值以下的灭光信号(light off signal),节律又重新继续运行一定时间后(约8~9h),植物达到对光最敏感的时间,此时进行闪光处理能最有效地抑制短日植物开花而促进长日植物开花。
四、光周期理论在农业生产上的应用
  (一)植物的地理起源和分布与光周期特性
  自然界的光周期决定了植物的地理分布与生长季节,植物对光周期反应的类型是对自然光周期长期适应的结果。低纬度地区不具备长日条件,所以一般分布短日植物,高纬度地区的生长季节是长日条件,因此多分布长日植物,中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地区,长日植物多在日照较长的春末和夏季开花,如小麦等;而短日植物则多在日照较短的秋季开花,如菊花等。
  事实上,由于自然选择和人工培育,同一种植物可以在不同纬度地区分布。例如短日植物大豆,从中国的东北到海南岛都有当地育成的品种,它们各自具有适应本地区日照长度的光周期特性。如果将中国不同纬度地区的大豆品种均在北京地区栽培,则因日照条件的改变会引起它们的生育期随其原有的光周期特性而呈现出规律性的变化:南方的品种由于得不到短日条件,致使开花推迟;相反,北方的品种因较早获得短日条件而使花期提前(表9-7)。这反映了植物与原产地光周期相适应的特点。
  (二)引种和育种
  生产上常从外地引进优良品种,以获得优质高产。在同纬度地区间引种容易成功;但是在不同纬度地区间引种时,如果没有考虑品种的光周期特性,则可能会因提早或延迟开花而造成减产,甚至颗粒无收。对此,在引种时首先要了解被引品种的光周期特性,是属于长日植物、短日植物还是日中性植物;同时要了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件的差异;还要根据被引进作物的经济利用价值来确定所引品种。在中国将短日植物从北方引种到南方,会提前开花,如果所引品种是为了收获果实或种子,则应选择晚熟品种;而从南方引种到北方,则应选择早熟品种。如将长日植物从北方引种到南方,会延迟开花,宜选择早熟品种;而从南方引种到北方时,应选择晚熟品种。
  通过人工光周期诱导,可以加速良种繁育、缩短育种年限。如在进行甘薯杂交育种时,可以人为地缩短光照,使甘薯开花整齐,以便进行有性杂交,培育新品种。根据中国气候多样的特点,可进行作物的南繁北育:短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子;长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植,可以满足作物发育对光照和温度的要求,一年内可繁殖2~3代,加速了育种进程。
  具有优良性状的某些作物品种间有时花期不遇,无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期,可使两亲本同时开花,便于进行杂交。如早稻和晚稻杂交育种时,可在晚稻秧苗4~7叶期进行遮光处理,促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉,培育新品种。
  (三)控制花期
  在花卉栽培中,已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。例如,菊花是短日植物,在自然条件下秋季开花,但若给予遮光缩短光照处理,则可提前至夏季开花。而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物,进行人工延长光照处理,则可提早开花。
  (四)调节营养生长和生殖生长
  对以收获营养体为主的作物,可通过控制光周期来抑制其开花。如短日植物烟草,原产热带或亚热带,引种至温带时,可提前至春季播种,利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件,促进营养生长,提高烟叶产量。对于短日植物麻类,南种北引可推迟开花,使麻秆生长较长,提高纤维产量和质量,但种子不能及时成熟,可在留种地采用苗期短日处理方法,解决种子问题。此外,利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花,从而提高产量。
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