· 用户注册 · 设为首页 · 加入收藏 · 联系站长 · · ·
 | 网站首页 | 文章中心 | 图片中心 | 影音在线 | 下载中心 | 许愿祝福 | 我要投稿 | 
您现在的位置: 生物小吧 >> 文章中心 >> 高校教程 >> 植物生理学 >> 正文 今天是:
第三节 花器官的形成和性别表现
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1419    更新时间:2007/7/4
        ★★★ 【字体:
一、从营养生长到生殖生长的过渡
  (一)成花决定态
  植物经过一定时期的营养生长后,就能感受外界信号(低温和光周期)产生成花刺激物。成花刺激物被运输到茎端分生组织,在那里发生一系列诱导反应,使分生组织进入一个相对稳定的状态,即成花决定态(floral determinated state)。进入成花决定态的植物就具备了分化花或花序的能力,在适宜的条件下就可以启动花的发生,进而开始花的发育过程。
  (二)茎生长点的变化
  花原基形成、花芽各部分分化与成熟的过程,称为花器官的形成或花芽分化(flower bud differentiation)。在花芽分化初期,茎端生长点在形态上和生理生化方面发生了显著的变化。
  1.形态变化 不论是禾本科植物的穗分化或双子叶植物的花芽分化,在经过光周期诱导后(有的植物既要经低温春化,又要经光周期诱导),最初的形态变化都是生长锥的伸长和表面积的增大。例如小麦春化后,生长锥开始伸长,其表面的一层或数层细胞分裂加快,而生长锥的内部细胞分裂较慢并逐渐停止。由于表层和内部细胞分裂速率不同,致使生长锥表面出现皱折,由原来分化叶原基的生长点开始形成花原基,再由花原基逐步分化出花器官的各个部分。图9-14是短日植物苍耳在接受短日诱导后,生长锥由营养状态转变为生殖状态的形态变化过程。首先是生长锥膨大,然后自基部周围形成球状突起并逐渐向上部推移,形成一朵朵小花。
  图9-14 苍耳接受短日诱导后生长锥的变化
  图中数字为发育阶段。0阶段为营养生长时的茎尖
  2.生理生化变化 在开始花芽分化后,细胞代谢水平增高,有机物发生剧烈转化。如葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量增加;氨基酸和蛋白质含量增加;核酸合成速率加快。此时若用RNA合成抑制剂5-氟尿嘧啶或蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮处理植物的芽,均能抑制营养生长锥分化成为生殖生长锥,这说明生长锥的分化伴随着核酸和蛋白质的代谢变化。花器官分化和发育受基因调控,在拟南芥等植物的成花中,已发现有多种基因参与调控。
  (三)花器官形成所需要的条件
  1.营养状况 营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础,其中碳水化合物对花芽的形成尤为重要,它是合成其它物质的碳源和能源。花器官形成需要大量的蛋白质,氮素营养不足,花芽分化缓慢而且花少,但是氮素过多,C/N比失调,植株贪青徒长,花反而发育不好。例如水稻颖花分化时需要大量养分,但是由于发育的先后和养分供应的限制,使在同一穗上的不同颖花所获得的营养量有差异,处在上部枝梗与枝梗顶端的花发育早,优先获得较多的营养物质,成为强势花而发育正常;而处在下部枝梗的颖花因发育迟,则成为生长不良的弱势花。也有报道,精氨酸和精胺对花芽分化有利,磷的化合物和核酸也参与花芽分化。
  2.内源激素对花芽分化的调控 花芽分化受内源激素的调控。GA可抑制多种果树的花芽分化;CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化;IAA的作用比较复杂,低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。GA可提高淀粉酶活性促进淀粉水解,而ABA和GA有颉颃作用,有利于淀粉的积累;在夏季对果树新梢进行摘心,则GA和IAA减少,CTK含量增加,这样能改变营养物质的分配,促进花芽分化。也有报道说,多胺能明显地促进花芽分化。
  总之,当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富,CTK和ABA含量较高而GA含量低时,有利于花芽分化。在一定的营养水平条件下,内源激素的平衡对成花起主导作用。但在营养缺乏时,花芽分化则要受营养状况所左右。体内的营养状况与激素间的平衡相互影响而调节花芽的分化。
  3.外因 主要是光照、温度、水分和矿质营养等。
  光对花器官形成的影响最大。植物花芽分化期间,若光照充足,有机物合成多,则有利于开花。如在花器官形成时期,多阴雨,则营养生长延长,花芽分化受阻。在农业生产中,对果树的整形修剪,棉花的整枝打杈,可以避免枝叶的相互遮荫,使各层叶片都得到较强的光照,有利于花芽分化。
  一般植物在一定的温度范围内,随温度升高而花芽分化加快。温度主要通过影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等过程,从而间接影响花芽的分化。在水稻的减数分裂期,如遇17℃以下的低温,花粉母细胞发育受影响,不能正常分裂,绒毡层细胞肥大,不能向花粉粒供应充足的养分,从而形成不育花粉。苹果的花芽分化最适温度为22~30℃,若平均气温低于10℃,花芽分化则处于停滞状态。
  不同植物的花芽分化对水分的需求不同。稻、麦等作物的孕穗期,尤其是在花粉母细胞减数分裂期对缺水最敏感,此时水分不足会导致颖花退化。而夏季的适度干旱可提高果树的C/N比,而有利于花芽分化。
  氮肥过少,不能形成花芽;氮肥过多,枝叶旺长,花芽分化受阻。增施磷肥,可增加花数,缺磷则抑制花芽分化。因此,在适量的氮肥条件下,如能配合施用磷、钾肥,并注意补充锰、钼等微量元素,则有利于花芽分化。

二、性别分化与表达
  高等植物中存在着性的差别,既有雌性器官和雄性器官之分,也有雌性个体和雄性个体之分。但植物的性别与动物相比有许多独特之处。首先,动物,特别是高等动物,雌雄个体间在许多方面存在明显差异,而在植物中雌雄性别间的差别主要表现在花器官以及生理上,一般无明显第二性征。其次是动物性别分化的结果一般只形成雄性和雌性个体,而高等植物中性别分化则表现出多种形式。再则是动物在发育早期性别分化已确定,雌雄性别间很难改变,而高等植物一般在个体发育后期才完成性别表达(sex expression),其性别分化极易受到环境因素或化学物质的影响。
  (一)植物性别表现类型
  大多数高等植物是雌雄同株同花植物(hermaphroditic plants)或雌雄异株植物(dioecious plants),也有一些是雌雄同株异花植物(monoecious plants)。此外,经过长期人工选择,人们还得到了一些特别品系,如在某些同株异花植物中有仅开雄花的雄性系(androecious line);仅开雌花的雌性系(gynoeciousline);既开雄花又开两性花的雄花、两性花同株植物(andromonoecious plants)和既开雌花也开两性花的雌花、两性花同株植物(gynomonoecious plants)。在一些雌雄异株植物,如大麻、菠菜中,在雌、雄株之间还有一些中间类型。表9-8列出了高等植物性别表现的主要类型。

  (二)雌雄个体的生理差异
  雌雄异株的植物,两类个体间的代谢方面有明显的差异。如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株;一般植物雄株的过氧化氢酶的活性比雌株高约50%~70%;银杏、菠菜等植物雄株幼叶的过氧化物酶同工酶的谱带数少于雌株;许多植物雌株的RNA含量,叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量都高于雄株。这些差异的生理意义尚不明确。但是雌雄株植物内源激素含量的明显差异值得注意,如大麻雌株叶片中的IAA含量较高,而雄株叶片中GA含量较高;玉米的雌穗原基中有较高的IAA水平和较低的GA水平,但在雄穗原基中恰恰相反,有高水平的GA和低水平的IAA;在雌雄异株的野生葡萄中,雌株的CTK含量高于雄株。
  (三)性别分化的调控
  1.遗传控制 大多数雌雄异花或雌雄异株的植物,其花器官发育早期均为两性的,但在发育的不同时期,一种性器官败育而仅有另一种性器官得到完全发育至成熟。植物性别表现类型的多样性有其不同的遗传基础。
  (1)性染色体 在许多雌雄异株植物中发现了性染色体。有的植物和动物相同,雄性个体有XY型染色体,而雌性个体中为XX染色体。如大麻的的染色体是2n=20,其中18个是常染色体,2个是性染色体。
  (2)性基因 在雌雄同株异花植物中,在同一植株上产生不同性别的花,是由相关的性基因控制在何时何处产生雄花或雌花。如已经鉴定了影响黄瓜性别表达的多个基因位点;通过对玉米突变体的研究也发现了一些与其性别决定有关的基因,如ts1和ts2两个位点调节雄穗中产生雄花或雌花,它们的突变并不影响营养体发育,而是影响了正常的性别决定过程。
  2.年龄 雌雄同株异花的植物性别随年龄而变化。通常雄花的出现往往在
  发育的早期,然后才出现雌花。如玉米的雄花先抽出,而后在茎杆的一定部位出现雌花。在黄瓜、丝瓜等瓜类的植株上,雄花着生在较低的节位上,而雌花着生在较高的节位上。
  3.环境条件 主要包括光周期、温周期和营养条件。
  经过适宜光周期诱导的植物都能开花。但雌雄花的比例却受诱导之后的光周期影响,总的来说,如果植物继续处于诱导的适宜光周期下,会促进多开雌花;如果处于非诱导光周期下,则多开雄花。例如长日植物蓖麻,在花芽形成前10d,每天光照延长至22h,就大大增加雌花的数量;长日植物菠菜,在光周期诱导后给予短日照,在其雌株上也能形成雄花;短日植物玉米在光周期诱导后继续处于短日照下,可在雄花序上形成果穗。
  光周期不仅能调节开花,而且能控制性别表达和育性。80年代初,中国科学家发现农垦58水稻的一种突变体农垦58S具有短日诱导可育性,而在长日照条件下,其花粉完全败育,这就是后来命名的湖北光周期敏感核不育水稻。在幼穗二次枝梗原基分化期到花粉母细胞形成期若受到LD处理则会产生雄性不育,若该时期受到SD处理则花粉正常,这是一种自然发生的突变体,其特性取决于对日照长度敏感的一对隐性雄性核不育基因的表达。这种水稻的育性随光照长度变化而发生改变的现象称为育性转化(fertility change,fertility alteration)。 用经典的检测光敏色素作用的方法证实,光敏色素是这种水稻接受光周期的光受体。专家们认为,光敏色素雄性不育性的表现程度是一个依遗传特性,光周期性质,环境温度而变异的量值。
  较低的夜温与较大的昼夜温差条件对许多植物的雌花发育有利。如夜间较低温度有利于菠菜、大麻、葫芦等植物雌花的发育;但黄瓜在夜温低时雌花减少;对于番木瓜,在低温下雌花占优势,在中温下雌雄同花的比例增加,而在高温下则以雄花为主。
  通常水分充足、氮肥较多时促进雌花分化,而土壤较干旱,氮肥较少时则雄花分化较多。
  4.植物激素与性别表达 植物激素和一些生长调节剂具有控制性别分化的作用。据报道,不同性别植株或性器官的植物激素含量有所不同(表9-9)。

   外施生长物质可以有效地控制植物的性别表现。IAA一般增加雌株和雌花,如用IAA处理雌雄同株的黄瓜,不仅可以降低第一朵雌花的着生节位,而且可增加雌花的数目;GA则正相反,主要促进雄性器官的发育,而不利于雌性器官的分化。对雌雄异株的大麻施用GA后,雄株由50%增加到80%,而雌株却下降到20%;CTK有利于雌花的形成,可以使黄瓜增加雌花的数量;乙烯也和IAA一样,可以促进雌花发育。在农业生产上采取熏烟来增加雌花数量,就是因为在烟中含乙烯和CO,CO的作用是抑制IAA氧化酶活性,保持较高水平的IAA而有利于雌花的分化。机械损伤增加雌花数量也是因为增加了乙烯所致。
  三碘苯甲酸(TIBA)和马来酰肼可抑制雌花的产生,而矮壮素(CCC)则能抑制雄花的形成,和GA相对抗。它们对植物性别分化的作用,可能是通过调节植物内源激素的水平和不同激素的相对比例而起作用的。
  植物激素参与调控性别决定的机理尚不清楚,同样的激素在不同植物中可能起完全相反的作用,如赤霉素在玉米中促进雌花发育,而在黄瓜中却促进雄花发育,而且外施生长物质和内源激素的作用也不尽相同。
  (四)花器官发育的基因调控
  花器官的形成依赖于器官特征基因在时间顺序和空间位置的正确表达。近年来对有关花发育的特异性基因的研究已有突破性进展,最突出的是对花发育的同源异型基因的研究。有时花的某一重要器官位置发生了被另一类器官替代的突变,如花瓣部位被雄蕊替代,这种遗传变异现象称花发育的同源异型突变(homeotic mutation)。控制同源异型化的基因称为同源异型基因(homeotic gene)。现已克隆了拟南芥和金鱼草花结构的多数同源异型基因,并对其进行了序列分析。这些基因控制花分生组织特异性、花序分生组织特异性和花器官特异性的建立。科恩(Coen)等人提出了花形态建成遗传控制的“ABC模型”的假说。认为典型的花器官具有四轮基本结构,从外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和心皮。控制花结构的这些基因按功能可分为三大类:A组基因控制第一、二轮花器官的发育,其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮,第二轮花瓣变成雄蕊;B组基因控制第二、三轮花器官的发育,其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片,第三轮雄蕊变成心皮;C组基因控制第三、四轮花器官的发育,其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣,第四轮心皮变成萼片。花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC和C组基因决定(图9-15)。可以看出,这三类基因突变都会影响花形态建成,尤为重要的是影响花的性器官产生,其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。

  图9-15 花器官发育的ABC模型

文章录入:admin    责任编辑:admin 
  • 上一篇文章:

  • 下一篇文章:
  • 发表评论】【加入收藏】【告诉好友】【打印此文】【关闭窗口
    网友评论:(只显示最新10条。评论内容只代表网友观点,与本站立场无关!)
    生物小吧