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第一节 受精生理
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2796    更新时间:2007/7/4
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  植物的生命周期大致可分为胚胎发生、营养生长和生殖生长三个阶段。处在营养生长期的茎尖分生组织在温度、光照和其他因子的综合影响下,到达花熟状态,开花基因得以表达,分化出花芽,从而进入生殖生长期。在适宜的条件下,花芽发育成花,花朵开放,花粉落在柱头上萌发,精细胞经伸长的花粉管进入胚囊,在那里发生双受精,形成合子和初生胚乳核,这就是有性生殖过程。受精后,合子发育成胚,初生胚乳核发育成胚乳,胚珠发育成种子,而子房发育成果实。对一、二年生的草本植物来说,种子和果实形成之后,植株就趋向衰老,有的器官还发生脱落,从而结束生活周期。
  许多植物是以种子和果实繁殖后代的,多数作物的生产也是以收获种子和果实为目的的,因此,了解植物生殖器官发育特点、生殖和衰老的生理过程及其影响因素,进而调控其生殖衰老发育进程,无疑是十分重要的。

一、花粉的构造和成分
  花粉(pollen)是花粉粒(pollen grain)的总称,花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体(图10-1)。被子植物的花粉粒外有花粉壁,内含一个营养细胞和一个生殖细胞,或一个营养细胞和两个精细胞,分别称之为二细胞花粉和三细胞花粉。

  图 10-1小孢子发育示意图
  1.构造 花粉粒通常有两层壁。外壁较坚固,主要由纤维素和孢粉素(pollenin)等物质构成。孢粉素是一类胡萝卜素氧化产物的聚合物,性质稳定,耐高温、高压,抗酸、碱和抗生物分解。内壁的基本成分是纤维素和果胶。内外壁上均含有活性蛋白质,如糖蛋白、酶、应变素(allergens,与某些人对花粉敏感有关)、凝集素(lectins)等。外壁蛋白由绒毡层合成,为孢子体起源;内壁蛋白由花粉本身的细胞合成,为配子体起源(图10-2)。壁蛋白是花粉与雌蕊组织发生相互识别的物质。花粉壁上有萌发孔或萌发沟,此处无外壁,或仅有一个盖状结构。萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。内壁对水分子有很大的亲和力,易吸胀,尤其是在萌发孔的下面。壁内是营养细胞,生殖细胞则游离在营养细胞的细胞质中,因而花粉粒被称为“细胞中有细胞”的雄配子体。营养细胞的细胞质内含有丰富的细胞器和贮藏物质,核膜上有较多的核孔。营养细胞它的主要生理功能是积累与提供营养物质,并在萌发时产生花粉管。生殖细胞的壁物质消失或者形成多糖性质的胞壁,细胞质相对稀少,细胞器也少,几乎不含贮藏物质。另外,生殖细胞核核孔少,染色质凝集。它的主要生理功能是产生精细胞,参与双受精。

  图10-2 花粉的内壁蛋白和外壁蛋白示意图
  生殖细胞在花粉粒或花粉管中分裂形成无壁的两个精细胞。精细胞具有二型性(heteromorphism 或 dimorphism)和偏向受精(preferential fertilization)等特性。前者是指两个精细胞在形态、大小及细胞器等方面均有差异;后者是指在双受精过程中,其中1个精细胞只能与卵细胞融合,而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。例如,白花丹花粉器内的两个精细胞,一大一小,相互以胞间连丝连接,大的精细胞有一长尾,与营养核相连,含线粒体较多,含质体少;小的精细胞无尾,含质体多,含线粒体少(图10-3)。发生双受精时,小的精细胞与卵细胞融合形成合子,而大的精细胞与中央细胞融合,形成初生胚乳核。两个互相连接的精细胞与营养核作为一个功能团,被称为雄性生殖单位(male germ unit,MGU)。MGU中精细胞具有的二型性和偏向受精的特性,有助于双受精的同步性。

  图10-3白花丹的雄性生殖单位
  A.示两个精细胞间的连接(箭头处); B.示两个精细胞的异型性及其与营养核间的联系
  2.成分 花粉的化学组成极为丰富,主要成分如下:
  (1)水分 花粉粒的含水量一般为15%~30%。干燥花粉仅为6.5%,低的渗透势有利于花粉的吸水萌发和抗逆性的提高。
  (2)蛋白质类 花粉中蛋白质含量7%~30%,平均20%左右。在各种花粉中已鉴定出80多种酶,主要有水解酶和转化酶,如淀粉酶、脂肪酶、果胶酶和纤维素酶等,这些酶一方面能分解贮藏物供花粉萌发,另一方面能溶解雌蕊组织中妨碍花粉管伸长的障碍物,使花粉管顺利伸入胚囊。花粉中含有组成蛋白质的各种氨基酸,其中游离脯氨酸含量特别高,一般占花粉干重的0.2%~2%,高者可达2.5%以上。它们对维持花粉的活性起重要的作用。
  (3)碳水化合物 淀粉和脂肪是花粉贮备的主要营养物质,基于两者的相对含量,可分为淀粉型花粉和脂肪型花粉两类。通常风媒植物的花粉为淀粉型的,虫媒植物的花粉多为脂肪型的。在淀粉型花粉中,淀粉含量多少可作为判断花粉发育正常与否的指标。例如,水稻、高粱、甘蔗等风媒植物发育正常的花粉粒呈球形,遇碘呈蓝色,未发育的花粉粒为畸型,遇碘不呈色。
  蔗糖在花粉中含量很高,一般占可溶性糖的20%~25%。缺乏蔗糖时花粉发育不良,如不育株的小麦花粉中就缺少蔗糖。
  (4)植物激素 花粉中含有生长素、赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯和乙烯等植物激素。这些激素的存在对花粉的萌发,花粉管的伸长以及受精、结实都起着重要的调节作用。例如未授予花粉的雌蕊一般不能生长,这显然与缺少花粉激素的作用有关。
  (5)色素 成熟的花粉具有颜色,这是由于花粉外壁中存在花色素苷、类胡萝卜素等色素的缘故。色素具有招引昆虫传粉,防止紫外光对花粉的伤害等作用。
  (6)矿质元素 花粉与其他植物组织一样,含有磷、钙、钾、镁、硫、锰等多种矿质元素。不同植物中,精细胞以及花粉管所含的元素种类与含量大体相似,但花粉外壁中的元素组成有较大的差异。
  (7)维生素类 花粉中含有丰富的维生素E、C、B1、B2等,特别是维生素E含量很高。已知维生素E对动物生殖过程有积极意义,同时还具有抗衰老的作用。由于花粉中维生素含量高以及富含蛋白质和糖类,故花粉制品有保健食品之称,开发前景可观。

二、雌蕊的结构
  雌蕊(pistil)是由一个或多个包着胚珠的心皮连合而成的雌性生殖器官。虽然植物的雌蕊外部形态各异,但其一般都位于花的中央部,都由柱头、花柱和子房三部分组成。
  柱头的表皮覆盖着一层亲水的蛋白质膜,此膜不仅能粘着花粉粒,更是柱头与花粉相互识别的“感应器”。花柱中有引导组织,引导组织由平行于花柱的柱状细胞组成。它们具有活跃的分泌能力。花柱的分泌物也称花柱介质,它不仅是花粉管生长的“润滑剂”和识别物,而且还是花粉管生长的能量与物质来源。
  子房为雌蕊基部膨大的部分,外部为子房壁,内部为子房室,子房室内产生1至多个胚珠,胚珠包括珠心、珠被、珠柄、珠孔和合点。由珠心内分化出胚囊,成熟的胚囊(又称为雌配子体)具有1个卵细胞、2个助细胞、3个反足细胞(有的植物有多个)和含有2个核的中央细胞。卵细胞位于胚囊的珠孔端,以后与精细胞融合产生合子,卵细胞和助细胞之间为一不完全的细胞壁,或只以质膜分隔。卵细胞的细胞质是高度极性化的,存在于珠孔端的一个大液泡将细胞核和大部分细胞质压迫到合点端。助细胞位于卵细胞的两侧,这两个细胞在受精过程中,特别是引导花粉管走向卵细胞方面起重要作用。卵细胞和助细胞合称卵器。中央细胞位于胚囊中央,内有2个极核。由于植物的双受精是在胚囊的卵器和中央细胞中进行,因而将1个卵细胞、2个助细胞和1个中央细胞合称为雌性生殖单位(female germ unit,FGU)。位于合点端的三个反足细胞在生殖过程中所起的作用尚不清楚,可能参与了营养物质运输到胚囊内的过程。
  蓼属植物的雌配子体的生长发育
三、花粉萌发和花粉管的生长
  成熟花粉从花粉囊中散出,借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的过程,称为授粉(pollination)。授粉是受精的前提,花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉(self-pollination);而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉(allogamy),包括同株异花授粉及异株异花授粉。然而在栽培及育种实践中,异花授粉是指异株异花间的传粉,而同株异花授粉则视为自花授粉。只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育(self-infertility)。
  具有生活力的花粉粒落在柱头上,被柱头表皮细胞吸附,并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突,形成花粉管的乳状顶端,此过程称为花粉萌发(图10-4)。
  图10-4 雌蕊的结构模式及其花粉的萌发过程
  1.花粉落在柱头上; 2.吸水; 3.萌发; 4.侵入花柱细胞; 5.花粉管伸长至胚囊
  接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。花粉管在生长过程中,除耗用花粉粒本身的贮藏物质外还从花柱介质中吸收营养供花粉管的生长和新壁的合成。
  花粉管的生长局限于顶端区。顶端区代谢十分旺盛,内含与壁形成密切相关的细胞器,如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡(图10-5)。
  图10-5花粉管顶端区的结构示意图
  生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的Ca2+浓度梯度。这种Ca2+梯度的存在有利于控制高尔基体小泡的定向分泌、运转与融合,从而使合成花粉管壁和质膜的物质源源不断地运到花粉管顶端,以保持顶端的极性生长。若破坏这种Ca2+梯度会导致花粉管生长异常或停滞。显然CaM也参与了花粉管生长的调控。
  随着花粉管的向前伸长,营养细胞的内含物几乎全部集中于花粉管的亚顶端。如为三细胞花粉,则包含一套雄性生殖单位和细胞质;如为二细胞花粉,生殖细胞在花粉管中再分裂一次,产生2个精细胞与营养核,再构成雄性生殖单位。雄性生殖单位中的2个精细胞和营养核在花粉管中有序排列,通常营养核在前,精细胞在后。花粉管通过花柱进入子房后,一般沿子房内表面生长,最后从胚珠的珠孔进入胚囊。
  雌性生殖单位中的助细胞与花粉管的定向生长有关。棉花的花粉管在雌蕊中生长时,花粉管中的信号物质如赤霉素会引起一个助细胞的首先解体,并释放出大量的Ca2+,造成花柱与珠孔间的Ca2+梯度,而Ca2+则被认为是一种向化性物质,因此,花粉管会朝Ca2+浓度高的方向生长,最后穿过珠孔,进入胚囊。
  硼对花粉萌发也有显著的促进效应。在花粉培养基中加入硼和Ca2+则有助于花粉的萌发。
  花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应(group effect),即在一定面积内,花粉数量越多,萌发和生长越好。这可能是花粉本身带有激素和营养物质的缘故。人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度,有利于花粉萌发的集体效应的发挥,因此能提高受精率。
四、双受精
  植物的双受精(double fertilization)是在雌、雄性生殖单位间进行的。到达胚囊的花粉管首先进入一个退化的助细胞,随后花粉管顶端或亚顶端破裂,并向退化的助细胞内释放出雄性生殖单位和其它内含物,造成助细胞的破裂,使两个精细胞能够定向转移,其中的一个精细胞与卵细胞融合形成合子。另一个精细胞与中央细胞的两个极核融合,形成初生胚乳核。在细胞融合过程中,先是质膜融合,其次是核膜融合,最后核质融合。雄性生殖单位中的营养核和雌性生殖单位中的助细胞在双受精后消亡。助细胞释放Ca2+可能对细胞融合起重要的作用。现已从玉米等植物中分离出精细胞和卵细胞,在高Ca2+ (5~50mmol·L-1CaCl2)条件下,可让精细胞和卵细胞在体外发生自动融合,培养的合子再生出了植株。
  玉米的双受精。
  花粉管进入一个退化的助细胞,并向该助细胞内释放出核物质(造成助细胞破裂),两个精细胞与一个卵细胞融合,另一个与中央细胞的两极核融合
五、花粉和雌蕊的相互识别
  植物通过花粉和雌蕊间的相互识别来阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种、异属的花粉,而只接受同种的花粉。
  (一)相互识别
  花粉落到柱头上后能否萌发,花粉管能否生长并通过花柱组织进入胚囊受精,取决于花粉与雌蕊的亲和性(compatibility)和识别反应。自然界中被子植物估计一半以上存在自交不亲和性(self incompatibility,SI),远缘杂交的不亲和性就更为普遍。遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位S基因所控制,当雌雄双方具有相同的S等位基因时就表现不亲和。被子植物存在两种自交不亲和系统,即配子体型不亲和(gamatophytic selfincompatibility,GSI,即受花粉本身的基因控制)和孢子体型不亲和(sporphyric selfincompatibility SSI,即受花粉亲本基因控制)。二细胞花粉(茄科、蔷薇科、百合科)及三细胞花粉中的禾本科属于GSI;三细胞花粉的十字花科、菊科属于SSI。二者发生不亲和的部位不同:SSI发生于柱头表面,表现为花粉管不能穿过柱头,而GSI发生在花柱中,表现为花粉管生长停顿、破裂。远缘杂交不亲和性常会表现出花粉管在花柱内生长缓慢,不能及时进入胚囊等症状。
  自交不亲和。
  配子体自交不亲和(GSI)和孢子体自交不亲和(SSI)
  识别(recognition)是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力,是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。花粉的识别物质是壁蛋白,而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。当亲和花粉落到柱头上时,花粉就释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面,与柱头表面蛋白质膜相互作用,认可后花粉管伸长并穿过柱头,沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精,如果是不亲和的花粉则不能萌发,或花粉管生长受阻,或花粉管发生破裂,或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。
  另外,柱头乳突细胞表面以及花柱介质中存在S基因的表达产物——S-糖蛋白,S-糖蛋白具有核酸酶的活性,故又称S-核酸酶(S-RNase),它能被不亲和花粉管吸收,由于S-糖蛋白能将花粉管内的RNA降解,故能抑制花粉管生长并导致花粉死亡。
  自交不亲和性是保障开花植物远系繁殖的机制之一,有利于物种的稳定、繁衍和进化。
  (二)克服不亲和的途径
  克服自交和远缘杂交不亲和的途径,从遗传上考虑可从选育亲和性品种着手,如从生理上考虑则从设法避开不亲和性的识别反应着手。
  1.遗传上克服不亲和的方法
  (1)选择亲和或不亲和性弱的品种进行种间杂交 如中国目前水稻生产上应用的籼粳杂交亲本品种,大都是广亲和基因品种。
  (2)增加染色体倍数 在甜樱桃、牵牛属及犁属等植物中,二倍体植株的自交往往不亲和,如将二倍体加倍成四倍体,就表现出自交亲和。
  (3)采用细胞融合法,导入亲和基因
  2.生理上克服不亲和的方法
  (1)避开雌蕊中识别物质的活性期 ① 蕾期授粉法在蕾期雌蕊中不育基因尚未表达,柱头表面和花柱介质中的识别蛋白尚未形成,而生殖单位有可能成熟,如在此时授粉有可能完成受精过程。在芸薹、矮牵牛等属的植物上采用此法已得到自交系的种子。② 延期授粉法 当花开过一定时间后,柱头上或花柱内的不亲和物质的数量减少,活性减弱,对花粉萌发和花粉管生长的抑制作用降低。因此适当延期授粉有可能克服自交和远缘杂交的不亲和性。
  (2)破坏识别物质或抑制识别反应 ① 高温处理 识别物质主要是糖蛋白,而蛋白质会热变性。将柱头浸入32~60℃热水,或将植株在某个生育期中置于32~60℃的高温环境中,可解除番茄、百合、黑麦、犁、樱桃等植物的自交不亲和性。也可用溶剂、振荡、通电等方法破坏柱头蛋白膜。② 花粉蒙导法 将亲和的花粉杀死并与不亲和的有活力的花粉混合,然后授混合花粉于雌蕊柱头。由于亲和花粉的存在,使柱头受“蒙骗”而不能很好地识别不亲和花粉和抑制不亲和花粉的发芽和生长,从而完成受精过程。这种方法已使杨属与杨柳属、萝卜属与波斯菊属的属间杂交获得成功。③ 辐射诱变 在开花时用低剂量的X-射线照射番茄、烟草雄蕊,促使花粉产生自交亲和的突变;用强剂量(2000R)的X-射线处理牵牛花柱,可提高花粉在柱头上的萌发率。辐照改善亲和的原因之一,可能是破坏了识别物质。④ 激素等试剂处理 用生长素和萘乙酸处理花器,能抑制某些植物落花,这样就能使生长慢的不亲和花粉管在落花前到达子房,克服和部分克服不亲和性。用放线菌素D处理,可抑制花柱中DNA的转录,阻断识别蛋白的合成,亦可部分抑制花柱中自交不亲和的反应。⑤ 重复授粉 柱头上的识别物质是有一定数量的,也许只能抑制一定数量不亲和花粉萌发。如果用超量的花粉多次授于柱头,干扰识别反应,就有可能克服自交或异交不亲和性。
  (3)去除识别反应的组织
  根据花粉能否萌发、伸长以及受精后有无胚产生,可将不亲和的程度分为六类,如图10-6所示。针对不同类型的不亲和性可相应采用不同的方法加以克服,这些生物技术方法都是建立在去除不亲和组织基础上的。
  图10-6 自交不亲和程度和克服途径
  类型①和②的不亲和性发生在子房,可在无菌的条件下将受精胚或连胚珠取出,在培养基上培养,这样就可避开子房中不亲和物质,有可能再生出植株来。由于在胚的发育初期(心形胚之前)进行胚培养较为困难,因此类型②可先进行胚珠培养,待胚长大时,再从胚珠中挑出胚培养。这种先胚珠培养后胚培养的方法就叫胚珠胚培养法。
  类型③和④的不亲和性发生在花柱中,为了避开花柱中识别物质的干扰,可切除花柱,从子房上方切口授粉,这种切除花柱授粉法在百合等植物中取得了成功。另外也可把未受精的胚珠放在试管或培养皿中,授给花粉,使之受精,这种试管授精法,已使烟草、矮牵牛等植物的胚珠再生出了植株。
  类型⑤和⑥的不亲和程度很大,采用普通的方法已难以获得种子。通常认为要采用细胞融合或DNA导入等生物技术,才能获得杂种。
六、受精对雌蕊代谢的影响
  授粉后,花粉在柱头上吸水萌发,花粉管在花柱和子房壁中生长,雄性生殖器在胚囊中与雌性生殖器发生细胞融合,在这些过程中,花粉与雌蕊间不断地进行着信息与物质的交换,并对雌蕊的代谢产生激烈的影响。主要表现在:
  1.呼吸速率的急剧变化 受精后雌蕊的呼吸速率一般要比受精前或未受精前高,并有起伏变化。如棉花受精时雌蕊的呼吸速率增高2倍;百合花的呼吸速率在授粉后出现两次高峰,一次在精细胞与卵细胞发生融合时,另一次是在胚乳游离核分裂旺盛期。
  2.生长素含量显著增加 如烟草授粉后20小时,花柱中生长素的含量增加3倍多,而且合成部位从花柱顶端向子房转移(图10-7)。此外也发现细胞分裂素等激素物质增加。子房中促进生长类激素的提高会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长,导致营养物质向子房的运输。在生产上可模拟这一作用,如用2,4-D、NAA、GAs和CTK处理未受精子房,使养分向子房输送,产生无籽果实。
  图10-7 烟草授粉后不同时间雌蕊细胞各部分生长素含量的变化
  受精不仅影响雌蕊的代谢,而且影响到整个植株,这是因为,受精是新一代生命的开始,随着新一代的发育,各种物质要从营养器官源源不断向子房输送,这就带动了根系对水分与矿质的吸收,促进了叶片光合作用的进行,以及物质的运输和转化。
七、影响受精的因素
  (一)花粉的活力
  成熟的花粉自花药散发出来,在一定时间内有生命力,即有一定的寿命。植物花粉的寿命因植物而异。在自然状态下,水稻花粉寿命只有5~10min,小麦15~30min,玉米1天,梨、苹果70~210d。一般刚从花药中散发出来的成熟花粉活力最强,随时间延长花粉活力下降。高温、高湿、高氧条件下花粉易丧失活力。因为在高温、高湿、高氧的条件下,花粉的代谢活动、营养物质消耗、酶活性衰退、有害物质积累、以及病菌感染等都加快,从而加速了花粉的衰老与死亡。在人工辅助授粉和杂交育种中,为了解决亲本花期不遇或异地杂交,需要将花粉收集并暂时保存起来。干燥、低温、低氧分压有利于花粉贮存。通常相对湿度在6%~40%(禾本科花粉要40%以上相对湿度),温度控制在1~5℃。如苹果花粉在3℃、10%~25%相对湿度环境保存350d仍有60%以上的发芽率。
  (二)柱头的活力
  柱头活力关系到花粉落到柱头上之后能否萌发,花粉管能否生长,所以柱头生活力直接关系到受精的成败。柱头生活力持续时间的长短因植物种类而异,水稻一般能持续6~7d,以开花当天活力最强,以后逐渐下降(图10-8)。在杂交水稻的制种中,如果能提高不育系(母本)柱头的外露率和生活力,就能大幅度提高制种产量。
  图10-8水稻柱头生活力随开花后时间的变化
  (品种:珍汕97A) (王忠,1990)
  (三)环境条件
  受精是雌雄细胞的结合过程,伴随着雌雄细胞的识别和融合,发生着许多代谢反应。这些反应除受两者的亲和性和活性影响外,还受着温度、湿度等外界环境条件的控制。
  1.温度 温度影响花药开裂,也影响花粉的萌发和花粉管的生长。如水稻开花受精的最适温度是25~30℃,在15℃时花药不能开裂;在40~50℃下,花药容易干枯,柱头已失活,无法受精。
  2.湿度 花粉萌发需要一定的湿度,空气相对湿度太低会影响花粉的生活力和花丝的生长,并使雌蕊的花柱和柱头干枯。但如果相对湿度很大或雨天开花,花粉又会过度吸水而破裂。一般来说,70%~80%的相对湿度对受精较为合适。
  3.其它 影响植株营养代谢和生殖生长的因素如土壤的水肥条件、株间的通风、透光等因能影响雌雄蕊的发育而影响受精。
  硼能显著促进花粉萌发和花粉管的伸长。一方面硼促进糖的吸收与代谢,另一方面硼参与果胶物质的合成,有利于花粉管壁的形成。虫媒花植物的授粉和受精受昆虫数量的影响。例如杂交大豆制种时,不育系要靠一种叫花蓟马的昆虫(能进出大豆花)授粉,如果花蓟马数量不足就会严重影响杂交大豆制种的产量。
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