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第二节 种子的发育
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:2809    更新时间:2007/7/4
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  种子的发育,主要包括胚和胚乳的发育,以及种子贮藏物质的积累。

一、胚的发育
  (一)胚的发育过程
  种子的发育是从受精开始的。精细胞与卵细胞通过受精作用结合为合子(zygote)。合子表现出明显的极性。例如荠菜的合子在珠孔端为液泡所充满,而在合点端则是细胞质和核。合子经过短期的休眠后进行不均等分裂,产生一个较大的基细胞(basal cell)和一个较小的顶端细胞(apical cell)。
  基细胞在珠孔端,由它分裂形成胚柄(suspensor),顶端细胞在合点端,由它分裂、分化后发育成胚。胚柄仅由几个细胞组成,起机械功能,将发育中的原胚推到胚囊的中央,以致胚在足够多的空间中吸取营养物质和生长。顶端细胞经若干次分裂后形成原胚,再依次经过球形期、心形期、鱼雷形期和成熟期最终成为成熟胚(见图8-9)。球形胚期形成的原皮层将来会成为成熟胚的表皮组织。从球形胚到心形胚期间,靠近胚柄一侧形成胚根原基,而远离胚柄的一侧则形成子叶原基。胚在鱼雷形期建立胚胎自主性,这时胚柄开始退化,胚的表皮细胞特化,形成具有吸收功能的组织。成熟期,胚中大量合成RNA和蛋白质。合成的mRNA中部分用于当时的蛋白质合成,部分要贮存到种子萌发时才翻译成蛋白质,即所谓的贮备mRNA。在胚成熟后期,RNA和蛋白质合成结束,种子失水,胚进入休眠。

  拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。
  以上是双子叶植物胚发育的一般过程。单子叶植物的胚只形成一片子叶,因此发育进程中不经过心形期和鱼雷形期。
  胚发育阶段的划分,因研究者及植物种类不同而异。图10-9是大豆胚发育的进程,将胚发育分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五个阶段,前三个阶段为胚胎发生期,阶段Ⅳ为种子形成时期,阶段Ⅴ为脱水休眠期。

  图10-9大豆胚的发育进程
  阶段Ⅰ:球形期; 阶段Ⅱ:心形期; 阶段Ⅲ:鱼雷形期; 阶段Ⅳ:成熟中期; 阶段Ⅴ:休眠期
  最上面一行表示胚和种子在一定发育时期的外形,但大小不按比例,否则胚胎发生的早期阶段将看不清 (Fosket DE,1995)
  (二)无融合生殖
  无融合生殖(apomixis)是相对两性融合生殖而言的,它是指由未经过受精卵或胚珠中的某些细胞直接发育成胚,乃至种子的一种生殖方式。无融合生殖可分为以下几类:
  1.减数胚囊中的无融合生殖 减数分裂后形成的胚囊中的单倍体细胞,不经受精直接发育为胚。由此发育成的植株几乎是完全不育的,因此没有后代,又称为不可重复的无融合生殖。它包括单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis)、单倍体孤雄生殖(haploid androgenesis)、单倍体无配子生殖(haploid apogamr)三种形式。
  2.未减数胚囊中的无融合生殖 在这类无融合生殖中,胚囊都是未经过减数分裂而产生的,即不经过大孢子发生阶段,因此也称为无孢子生殖(apospory)。由于其产生的后代属于二倍体,有正常的生殖能力,因此又称为可重复的无融合生殖。它包括二倍体孢子生殖(diplospory)或生殖细胞无孢子生殖(generatine apospory)和体细胞无孢子生殖(somatic apospory)二种形式。
  3.半融合 未减数胚囊中雄配子核进入卵细胞,但并不与卵融合而独自分裂的一种特殊的无融合生殖。形成的胚分别来自雌核与精核,为二倍体、单倍体嵌合体,胚乳为五倍体。
  4.不定胚现象 不是由配子体的成分而是由珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而转变成胚的现象。这种不定胚能产生多个,可分为两种,一种是自由的或独立的,它不需要经过授粉和受精而自发产生。另一种情况是,不定胚的产生需要授粉或受精刺激的。
  无融合生殖在自然界中虽然不是很普遍,但在育种上却具有重要意义。第一,减数胚囊中的无融合生殖产生的后代都是单倍体的,经染色体加倍后这些单倍体的后代就可以成为纯合的二倍体。第二,未减数胚囊中的无融合生殖可以用来固定杂种优势。由于不经过两性细胞的结合而进行受精,所以这种无融合生殖产生的后代不会发生分离。如果把具有杂种优势的杂种转变为这种可重复的无融合生殖,则杂种的显性纯合或杂合性就稳定下来了。杂种的珠心组织或珠被进入胚囊产生的不定胚也可起同样的作用。第三,各种影响受精的不良条件不会影响无融合生殖的进行。在雌雄异株植物中,即使没有雄株,通过无融合生殖也能很好地繁殖后代。第四,不定胚能延续母体的遗传性。不定胚由于是母体体细胞产生的,在容易发生自然杂交的植物中,可以保持品种遗传的稳定性。

二、胚乳的发育
  (一)胚乳的概念和功能
  胚乳是由受精极核(初生胚乳核)反复分裂而发育起来的胚的营养组织,它的主要功能是积累贮藏物质,为发育或萌发中的胚提供养分。初生胚乳核一般是三倍体的,它不经休眠或经很短暂的休眠就开始分裂,因此胚乳发育要早于胚的发育。胚乳核的分裂有无丝分裂和有丝分裂等形式,其分裂速度很快,当合子开始分裂时,胚乳核已有相当数量(表10-1),并把幼胚包裹起来。胚的发育依赖于胚乳细胞的解体所提供的激素和营养物质的哺育。因而随着胚的生长,胚周围的胚乳细胞会不断解体和消亡。在种子发育过程中,如果胚乳的生长量大于胚的生长量,将来形成的种子就成为有胚乳种子,反之,胚乳的生长量小或在胚发育中停止生长,胚乳贮藏的养分不足以供应在种子形成期间胚的生长,就形成无胚乳种子,此种情况下,种子大部分会被子叶所占据。根据胚乳的有无和子叶数目,可将被子植物的种子分为四种类型(表10-2)。

  (二)胚乳的发育过程
  胚乳发育的基本类型有核型和细胞型,其中核型最为普遍。谷类作物如水稻、小麦、大麦、玉米等胚乳的发育均属核型。
  大麦胚乳发育
  核型胚乳的发育可分为核期和细胞期两个时期。所谓核期是指初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂都不伴随有细胞壁产生的时期。在核期,众多的游离核分散在细胞质中,随着胚囊内中央液泡的扩大,细胞质连同游离核被挤向胚囊的周缘,形成胚乳囊。所谓细胞期是指游离核周围出现细胞壁以后的时期。成壁前,游离核间的内质网、高尔基体小泡成片状排列,形成成膜体,成膜体中的内质网膜、小泡膜相互融合,形成质膜,由成膜体再形成细胞壁。游离核的增殖与细胞壁的形成通常都是从珠孔端向合点进行,因而近胚处的游离核首先形成壁。进入细胞期的细胞分裂一般是由里向外进行,即胚乳组织的增生是依靠外层细胞的不断分裂和生长。当胚乳细胞充满整个胚囊时,或者说其生长受到子房壁的限制时,分裂便停止。在外层胚乳细胞分裂的同时,处于内部的胚乳细胞便相继开始积累淀粉与蛋白质(表10-3),这些贮藏物质的积累是由内向外推进,而由母体运来的灌浆物质却是由外向内输送。由于灌浆物质中并非都是合成淀粉和蛋白质的原料,其中的一些矿质、脂类等物质就积累在胚乳外层细胞中,胚乳外层细胞因被积聚矿质、脂类以及蛋白质等物质而转化成糊粉层细胞。
三、种子发育和贮藏物质的积累
  (一)种子的发育
  多数种子的发育可分为以下三个时期(图10-10)。
  图10-10 种子发育过程示意图
  1.胚胎发生期 从受精开始到胚形态初步建成为止,此期以细胞分裂为主,同时进行胚、胚乳或子叶的分化。如图10-9中的阶段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ属于此期。这期间胚不具有发芽能力,离体种子不具活力。
  2.种子形成期 此期以细胞扩大生长为主,淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量积累,引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。图10-9中的阶段Ⅳ属此范围。此期间有些植物种子的胚已具备发芽能力,在适宜的条件下能萌发,即所谓的早熟发芽(precocious germination)或胚胎发芽(viviparous germination),简称胎萌(vivipary)。这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见,发生在禾本科植物上则称为穗发芽或穗萌(preharvest sprouting)。种子胎萌可能与胚缺乏ABA有关。处于形成期的种子一般不耐脱水,若脱水,种子易丧失活力。
  3.成熟休止期 此期间贮藏物质的积累逐渐停止,种子含水量降低,原生质由溶胶状态转变为凝胶状态,呼吸速率逐渐降低到最低水平,胚进入休眠期。见图10-9中的阶段Ⅴ。完熟状态的种子耐脱水,耐贮藏,并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子,在条件适宜时就能吸水萌发。
  完熟种子之所以能耐脱水,这与LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达,其产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein,LEA)。LEA的特点是具有很高的亲水性和热稳定性,并可被ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为,LEA在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。
  (二)贮藏物质的积累
  种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类,它们分别贮藏在不同组织的细胞器中(表10-4)。禾本科植物的胚乳主要贮藏淀粉与蛋白质,胚中盾片主要贮藏脂类与蛋白质。子叶的贮藏物质因植物而不同,如大豆、花生的子叶以贮藏蛋白质和脂肪为主,而豌豆、蚕豆的子叶则以贮藏淀粉为主。
  1.淀粉的合成与积累 在种子中合成淀粉的场所是淀粉体,合成的原料来自ADPG,而ADPG是由运进胚乳或子叶中的蔗糖或己糖转化来的。其转化过程见第六章图6-20。淀粉种子在成熟过程中,可溶性糖浓度逐渐降低,而淀粉含量不断升高。水稻在开花后的最初几天,颖果的可溶性糖和淀粉的含量都增加。十余天后,可溶性糖含量开始下降,而淀粉的含量依然增加(图10-11)。禾谷类种子在成熟过程中,要经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期和完熟期几个阶段,淀粉的积累以乳熟期与糊熟期最快,因此干重迅速增加,至蜡熟期以后就不再增重。
  图10-11 水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化
  品种:IR28 (Singh & Juliano,1977)
  2.蛋白质的合成与积累 在种子发育的不同时期,有不同的基因表达。如在种子发育初期,与胚分化有关的蛋白质首先被合成;在种子发育中期,主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质;而到了种子发育后期,合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。
  种子中贮藏蛋白质合成的原料是来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺(酰胺在参与合成蛋白质前需转变成氨基酸),氨基酸在细胞质中被ATP活化,并由tRNA携带到粗糙内质网,在内质网的核糖体上合成多肽,再经修饰、加工后成为贮藏蛋白(图1-19)。贮藏蛋白被积累在蛋白体中。蛋白体是由富含蛋白质的高尔基体小泡或内质网分泌的囊泡相互融合而成的。在种子发育初期,蛋白体通常呈球状,悬浮在种子贮藏细胞的细胞质中,但到了种子成熟后期,蛋白体因其它细胞器的挤压以及脱水而变形。在种子成熟期,胚乳细胞中的蛋白体往往被充实的淀粉体挤压,只能存在于淀粉体之间的空隙中。
  根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性,将种子中的蛋白质分为四类:1.水溶清蛋白(albumin),溶于水;2.盐溶球蛋白(globulin),能被0.5mol·L-1NaCl溶液提取;3.碱溶谷蛋白(glutelin),溶于较浓的酸(如0.1mol·L-1HCl,1%乳酸)和碱;4.醇溶谷蛋白(prolamin),指能溶于70%乙醇的疏水蛋白。水稻颖果中的贮藏蛋白主要为碱溶谷蛋白,碱溶谷蛋白、水溶清蛋白和盐溶球蛋白从花后第五天起开始积累,而醇溶谷蛋白在花后第十天才开始积累(图10-12)。
  图10-12 稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化
  种子中的蛋白质含量与品质密切相关,蛋白质含量高的种子,其营养价值高,然而水稻胚乳中蛋白质的含量却与米的食味呈负相关,也就是说,蛋白质含量高的大米,其食味较差。
  3.脂类的合成与积累
  种子积累脂类的部位因植物而异,大豆、花生、叶菜的种子,其脂类积累在子叶中;谷物种子的脂类积累在盾片和糊粉层中;淀粉性胚乳细胞中一般不积累脂类;而在蓖麻、烟草等种子的胚乳细胞中也积累脂类。
  合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA,前者来自糖酵解的磷酸二羟丙酮的还原,后者来自脂肪酸的合成(生物合成反应参见生物化学教材)。种子中脂肪合成的部位是内质网,内质网由于积累了脂类和蛋白质而局部膨大,随后收缩成小泡脱离内质网。这些小泡相互融合,逐渐扩大成为圆球体,脂类便积聚在其中。
  在油料种子发育过程中,首先积累可溶性糖和淀粉,其含量随着种子发育而迅速下降,同时种子重量和脂肪含量开始增加,因此,脂肪是由碳水化合物转化而来的(图10-13)。随着种子成熟度的增加,脂肪的碘值逐渐升高而酸价逐渐下降,这表明种子发育时先形成饱和脂肪酸,然后再转变为不饱和脂肪酸,而先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。所以,种子要达到充分成熟,才能完成这些转化过程。如果油料种子在未完全成熟时便收获,不但种子的含油量低,而且油质差。
  图10-13 油菜种子在成熟过程中干物质积累
  1.可溶性糖; 2.淀粉; 3.千粒重; 4.含氮物质; 5.粗脂肪
四、环境条件对种子贮藏物质积累的影响
  种子粒重及其组成成分主要由基因控制,但基因的表达又受外界环境条件的影响。
  在种子成熟过程中,影响光合作用的各种因素都会影响种子的发育。小麦种子灌浆期间若遇高温,特别是夜温偏高,则不利于干物质积累,从而影响籽粒的饱满度。我国小麦单产最高地区在青海,青海高原除日照充足外,昼夜温差大也是一个重要因素。在我国北方出现的干热风常会造成风旱不实现象,使籽粒灌浆不足。这是因为土壤干旱和空气湿度低时叶片发生萎蔫,同化物不能顺利流向正在灌浆的籽粒,妨碍了贮藏物质的积累。
  温度、水分条件对种子的化学成分有显著的影响。土壤水分供应不足,种子灌浆较困难,通常淀粉含量少,而蛋白质含量高。我国北方雨量及土壤含水量比南方少,所以北方栽种的小麦比南方栽种的小麦蛋白质含量高。用同一品种试验,杭州、济南、北京和黑龙江克山的小麦蛋白质含量分别为11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质,成熟期适当低温有利于油脂的积累,而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成,相反情形下则利于饱和脂肪酸的形成。因此,最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区生长的油料种子中获得的。
  植物营养条件对种子的化学成分也有显著影响。氮是蛋白质组分之一,适当施氮肥能提高淀粉性种子的蛋白质含量。钾肥能促进糖类的运输,增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶,引起植株贪青迟熟而导致减产。
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