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第三节 果实发育和成熟
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:3669    更新时间:2007/7/4
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  果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。单纯由子房发育而成的果实叫真果,如桃、番茄、柑橘等;除子房外,还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果,如苹果、梨、瓜类等。果实的发育应从雌蕊形成开始,包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。而果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变,达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。

一、果实的生长
  (一)生长模式
  果实生长主要有两种模式:单“S“形生长曲线(single sigmoid growth curve)和双“S”形生长曲线(double sigmoid growth curve)(图10-14)。属于单“S”形生长模式的果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。这一类型的果实在开始生长时速度较慢,以后逐渐加快,直至急速生长,达到高峰后又渐变慢,最后停止生长。这种慢-快-慢生长节奏的表现是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。属于双“S”形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等。这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期,表现出慢-快-慢-快-慢的生长节奏。这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长,而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的时期。果实第二次迅速增长的时期,主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。

  图10-14 果实的生长曲线模式
  苹果为“S“形,樱桃为双“S“形
  (二)影响果实大小的因子
  不论是真果还是假果,它们的食用部分都是由薄壁细胞组成的,因此果实的大小主要取决于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小。果实细胞数目的多少与细胞分裂时间的长短和分裂速度有关。细胞分裂始于花原基形成之后,开花时中止,受精后又继续分裂。通常果枝粗壮、花芽饱满,形成的幼果细胞数目较多。大果型和晚熟性的品种,一般花后细胞分裂持续的时间较长,细胞数也多。细胞数目是果实增大的基础,而细胞体积对果实最终大小的贡献更大。如在葡萄浆果的花后总增大率中,细胞数目仅增长了两倍,而细胞体积却增大了300多倍。细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。开花时果实组织内一般没有细胞间隙或间隙很小,但随着细胞膨大和细胞间果胶物质的分解,细胞变圆,细胞间隙变大,果实比重下降。苹果、枣等果实生长后期,体积的增长速率远远超过了重量的增长速率,这说明此时细胞间隙增加较多。
  幼果生长前期的细胞分裂期,需要大量合成蛋白质以形成细胞原生质,这时所需的有机营养主要来自于体内的贮备。如在上年秋季早期摘叶处理,每只梨的细胞数可减少2/3,而细胞体积仍与对照相似。果实生长中后期,是果肉细胞的主要膨大期,需要有大量碳水化合物的供应,当年叶片同化物的供应对果实的增大起着决定性作用。如在春季摘叶,收获期果重只有对照的1/4。一般来说,需要20~40片功能叶来维持一个大型肉质果的正常生长,否则果型变小。当然叶果比也不是固定不变的,它可随叶面积的增大和叶功能的提高而改变。例如,苹果短枝型品种的叶片光合能力较强,维持每果的叶数即可减少。疏花疏果是增大果实的有效措施。使用BA可促进细胞分裂,而使用GA则可延长细胞增大时期和延迟成熟期,使果实增大。

二、单性结实
  一般情况下,植物通过受精作用才能结实。但是有些植物也可不经受精即能形成果实,这种现象称为单性结实(parthenocarpy)。单性结实的果实里不产生种子,形成无籽果实(seedless fruit)。单性结实有两类:天然单性结实(natural parthenocarpy)和刺激性单性结实(stimulative parthenocarpy)。
  (一)天然单性结实
  天然单性结实是指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、菠萝、无花果、柿子、黄瓜等。这些植物的祖先都是靠种子传种的,由于种种原因,个别植株或枝条发生突变,形成了无籽果实。人们用营养繁殖方法把突变枝条保存下来,形成了无核品种。
  一般认为,单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。据分析,同一种植物,能形成天然无籽果实的子房内含有的IAA和GA量较形成有籽果实的子房为高,并在开花前就已开始积累,这样使子房本身能代替种子所具有的功能。如葡萄的无籽品种比有籽品种果内IAA(可能也含GA)上升得早。柿子无核品种平核无子房中GA含量比有核品种富有高3倍以上。一种柑橘(Valencia)有种子的子房IAA含量为0.58μg·kg-1,而无种子的子房为2.39μg·kg-1
  然天单性结实虽受遗传基因控制,但也受环境尤其是温度的影响。果实中GA主要来自种子,但某些品种的果皮也能产生GA,开花期高温可以刺激GA的增加,使果皮中的GA能满足果实的正常生长。比如有些巴梨品种在气温较高的地区单性结实率很高。霜害可引起无籽梨的形成;低温和高光强可诱导无籽番茄;短日照和较低的夜温可引起瓜类单性结实。低温和霜害诱导单性结实的原因可能是抑制了胚珠的正常受精发育,使得品种单性结实的潜力发挥出来。
  (二)刺激性单性结实
  刺激性单性结实也称诱导性单性结实(induced parthenocarpy)。如用花粉或花粉浸出液处理雌蕊;将野生蛇葡萄的花粉授于栽培品种的柱头上;梨的花粉授于苹果的柱头上;用捣碎的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理南瓜柱头……这些均可诱发单性结实。
  更多的是使用植物生长调节剂,它们可以代替植物内源激素,刺激子房等组织膨大,形成无籽果实。如番茄、茄子用2,4-D或防落素(对氯苯氧乙酸),葡萄、枇杷用GA,辣椒用NAA等均能诱导单性结实。在苹果、梨、桃、草莓、西瓜、无花果等作物上用植物生长调节剂也都成功诱导出了无籽果实。
  单性结实形成无籽果实,但无籽果实并非全是由单性结实所致。有些植物虽已完成了受精作用,但由于种种原因,胚的发育中止,而子房或花的其他部分继续发育,也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。杏果实硬核前两周喷施MH可形成种子败育型的无籽果实。
  单性结实在生产上有重要意义:当传粉条件受限制时仍能结实,可以缩短成熟期,增加果实含糖量,提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄,由于日照短,花粉发育往往不正常,若在花期用2,4-D处理,则可达到正常结实的目的。
三、果实的成熟
  在成熟过程中,果实从外观到内部发生了一系列变化,如呼吸速率的变化、乙烯的生成、贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等,表现出特有的色、香、味,使果实达到最适于食用的状态。
  (一)跃变型和非跃变型果实
  根据成熟过程中是否存在呼吸跃变,可将果实分为跃变型和非跃变型两类。跃变型果实有:苹果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、无花果、猕猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等;非跃变型果实有:柑橘、橙子、葡萄、樱桃、草莓、柠檬、荔枝、可可、菠萝、橄榄、腰果、黄瓜等。
  跃变型果实的呼吸速率随成熟而上升。不同果实的呼吸跃变差异也很大。苹果呼吸高峰值是初始速率的2倍,香蕉几乎是10倍,而桃却只上升约30%。多数果实的跃变可发生在母体植株上,而鳄梨和杧果的一些品种连体时不完熟,离体后才出现呼吸跃变和成熟变化。非跃变型果实在成熟期呼吸速率逐渐下降,不出现高峰。
  除了呼吸变化趋势外,这两类果实更重要的区别在于它们乙烯生成的特性和对乙烯的不同反应。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成;系统Ⅱ负责呼吸跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成,有些品种系统Ⅱ在短时间内产生的乙烯可比系统Ⅰ多几个数量级。非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低,变化平稳,整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动,缺乏系统Ⅱ。虽然非跃变型果实成熟时没有出现呼吸高峰,但是外源乙烯处理也能促进诸如叶绿素破坏、组织软化、多糖水解等变化。不过这两类果实对乙烯反应的不同之处是:对于跃变型果实,外源乙烯只在跃变前起作用,它能诱导呼吸上升,同时促进内源乙烯的大量增加,即启动系统Ⅱ,形成了乙烯自我催化作用,且与所用的乙烯浓度关系不大,是不可逆作用。而非跃变型果实成熟过程中,内部乙烯浓度和乙烯释放量都无明显增加,外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用,提高呼吸速率,其反应大小与所用乙烯浓度有关,而且其效应是可逆的,当去掉外源乙烯后,呼吸下降到原来的水平。同时外源乙烯不能促进内源乙烯的增加。由此可见,跃变型与非跃变型果实的主要差别在于对乙烯作用的反应不同,跃变型果实中乙烯能诱导乙烯自我催化,不断产生大量乙烯,从而促进成熟。
  (二)物质的转化
  随着果实的成熟,内部有机物发生转化:
  1.糖含量增加 果实在成熟期甜度增加,甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。各种果实的糖转化速度和程度不尽相同。香蕉的淀粉水解很快,几乎是突发性的,香蕉由青变黄时,淀粉从占鲜重的20%~30%下降到1%以下,而同时可溶性糖的含量则从1%上升到15%~20%;柑橘中糖转化很慢,有时要几个月;苹果则界于这两者之间(图10-15)。葡萄是果实中糖分积累最高的,可达到鲜重的25%或干重的80%左右,但如在成熟前就采摘下来,则果实不能变甜。杏、桃、李、无花果、樱桃、猕猴桃等也是这样。
  图10-15 香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量的变化
  甜度与糖的种类有关。如以蔗糖甜度为1,则果糖为1.03~1.50,葡萄糖为0.49,其中以果糖最甜,但葡萄糖口感较好。不同果实所含可溶性糖的种类不同,如苹果、梨含果糖多,桃含蔗糖多,葡萄含葡萄糖和果糖多,而不含蔗糖。通常,成熟期日照充足、昼夜温差大、降雨量少,果实中含糖量高,这也是新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜的原因。氮素过多时,要有较多的糖参与氮素代谢,这就会使果实含糖量减少。通过疏花疏果,减少果实数量,常可增加果实的含糖量。给果实套袋,可显著改善综合品质,但在一定程度上会降低成熟果实中还原糖的含量。
  2.有机酸减少 果实的酸味出于有机酸的积累。一般苹果含酸0.2%~0.6%,杏1%~2%,柠檬7%,这些有机酸主要贮存在液泡中。柑橘、菠萝含柠檬酸多,仁果类(苹果、梨)和核果类(如桃、李、杏、梅)含苹果酸多,葡萄中含有大量酒石酸,番茄中含柠檬酸、苹果酸较多。有机酸可来自于碳代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高,随着果实的成熟,含酸量下降。有机酸减少的原因主要有:合成被抑制;部分酸转变成糖;部分被用于呼吸消耗;部分与K2+、Ca2+等阳离子结合生成盐。与营养价值有关的维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。苹果中Vc含量的变化有利于提高果实营养价值,幼果期含量较低,到花后165d达到最高,为鲜重的0.0378%,而甜樱桃及枣的某些品种的果实,幼果中的Vc含量很高,以后却逐渐下降。
  糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高,果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种果实的特色。
  3.果实软化 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果实成熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升,细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化,如纤维素长链变短,半纤维素聚合分子变小,其中变化最显著的是果胶物质的降解。不溶性的原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸,果胶酸甲基化程度降低,果胶酸钙分解。多聚半乳糖醛酸酶(polygalacturonase,PG)可催化多聚半乳糖醛酸α-1,4键的水解。它是果实成熟期间变化最显著的酶,在果实软化过程中起着重要的作用。水蜜密桃是典型的溶质桃,成熟时柔软多汁,而黄甘桃是不溶质桃,肉质致密而有韧性,溶质桃成熟期间PG活性上升,而不溶质桃中PG活性较弱。
  乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁,从而促进胞壁水解软化。用乙烯处理果实,可促进成熟,降低硬度。
  4.挥发性物质的产生 成熟果实发出它特有的香气,这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成分相当复杂,约有200多种,主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。苹果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等挥发性物质;香蕉的特色香味是乙酸戊酯;橘子的香味主要来自柠檬醛。成熟度与挥发性物质的产生有关,未熟果中没有或很少有这些香气挥发物,所以收获过早,香味就差。低温影响挥发性物质的形成,如香蕉采收后长期放在10℃的气温下,就会显著抑制挥发性物质的产生。乙烯可促进果实正常成熟的代谢过程,因而也促进香味的产生。
  5.涩味消失 有些果实未成熟时有涩味,如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。单宁是一种不溶性酚类物质,可以保护果实免于脱水及病虫侵染。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质作用,使人产生强烈的麻木感和苦涩感。通常,随果实的成熟,单宁可被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物,或凝结成不溶性的单宁盐,还有一部分可以水解转化成葡萄糖,因而涩昧消失。涩柿经自然脱涩或用传统方法脱涩需要1个来月,但若放在300~1 000μl·L-1乙烯利溶液中浸几秒钟,经3~5d,便可食用了。
  6.色泽变化 随着果实的成熟,多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。这常作为果实成熟度的直观标准。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。
  (1)叶绿素叶绿素一般存在于果皮中,有些果实如苹果果肉中也有。叶绿素的消失可以在果实成熟之前(如橙)、之后(如梨)或与成熟同时进行(如香蕉)。在香蕉和梨等果实中叶绿素的消失与叶绿体的解体相联系,而在番茄和柑橘等果实中则主要由于叶绿体转变成有色体,使其中的叶绿素失去了光合能力。氮素、GA、CTK和生长素均能延缓果实褪绿,而乙烯对多数果实都有加快褪绿的作用。
  (2)类胡萝卜素果实中的类胡萝卜素种类很多,一般存在于叶绿体中,褪绿时便显现出来。番茄中以番红素和β胡萝卜素为主(两者结构相似,只是前者分子两端没有形成环)。香蕉成熟过程中果皮所含有的叶绿素几乎全部消失,但叶黄素和胡萝卜素则维持不变。桃、番茄、红辣椒、柑橘等则经叶绿体转变为有色体而合成新的类胡萝卜素。类胡萝卜素的形成受环境的影响,如黑暗能阻遏柑橘中类胡萝卜素的生成,25℃是番茄和一些葡萄品种中番红素合成的最适温度。
  (3)花色素苷和其他多酚类化合物 花色素苷是花色素和糖形成的β-糖苷。已知结构的花色素苷约250种,花色素能溶于水,一般存在于液泡中,到成熟期大量积累。花色素苷的生物合成与碳水化合物的积累密切相关,如玫瑰露葡萄的含糖量要达到14%时才能上色,有利于糖分积累的因素也促进着色。高温往往不利于着色,苹果一般在日平均气温为12~13℃时着色良好,而在27℃时着色不良或根本不着色,中国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。花色素苷的形成需要光,黑色和红色的葡萄只有在阳光照射下果粒才能显色。有些苹果要在直射光下才能着色,所以树冠外围果色泽鲜红,而内膛果是绿色的。光质也与着色有关,在树冠内膛用萤光灯照射较白炽灯可以更有效地促进苹果花青素的形成,这是由于萤光灯含有更多的蓝紫光辐射。此外,乙烯、2,4-D、多效唑、茉莉酸和茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。
  花色素分子中含有酚的结构部分,此外植物体内还存在着多种酚类化合物,如黄酮素、酪氨酸、苯多酚、儿茶素以及单宁等。一定条件下有些酚被氧化生成褐黑色的醌类物质,这种过程常称为褐变。如荔枝、龙眼、栗子等成熟时果皮变成褐色;而苹果、梨、香蕉、桃、杏、李等,在遭受冷害、药害、机械创伤或病虫侵扰后也会出现褐变现象。
四、果实成熟的分子生物学进展
  果实成熟包含着复杂的生理生化变化,正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明,果实成熟是分化基因表达的结果。
  果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降;另一组编码4~8种蛋白质的mRNA含量增加,其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。
  反义RNA技术的应用为研究PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获得的转基因番茄能表达PG反义mRNA,使得PG活性严重受阻,转基因植株纯合子后代的果实中PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制,而乙烯、番红素的积累以及转化酶、果胶酶等的活性未受到任何影响,果实仍然正常成熟,并没有像预期的那样推迟软化或减少软化程度。这些结果说明,虽然PG对果胶降解十分重要,但它不是果实软化的唯一因素,果实的软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明,反义PG转基因对果实软化没有多大影响,但转基因果实的加工性能有明显改善,能抗裂果和机械损伤,更能抵抗真菌侵染,这可能与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。
  基因工程在调节果实成熟中的应用,不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究,而且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄,现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA的反义系统导入番茄,转基因植株的乙烯合成严重受阻。这种表达反义RNA的纯合子果实,放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气,只有用外源乙烯处理,果实才能成熟变软,成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株,获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了,而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实色泽,提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄,转基因植株花呈浅黄色,成熟果实呈黄色,果实中检测不到番茄红素。
  图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)
  同时采摘并贮藏相同时间
  调节花青苷合成的关键酶查尔酮合成酶和苯丙氨酸解氨酶基因的表达,能有效地改变矮牵牛、烟草和菊花的花色,因此很有可能用同样的方法能改变苹果等果实的色泽。
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