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第四节 植物的休眠
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:927    更新时间:2007/7/4
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  多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期,如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显,如果不存在某些防御机制,植物便会受到伤害或致死。休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。
  休眠有多种类型,温带地区的植物进行冬季休眠,而有些夏季高温干旱的地区,植物则进行夏季休眠,如橡胶草。通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠(epistotic dormancy)。而把在适宜的环境条件下,因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠(physiological dormancy)。一般所说的休眠主要是指生理休眠。
  休眠有多种形式,一、二年生植物大多以种子为休眠器官;多年生落叶树以休眠芽过冬;而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。

一、种子的休眠
  大多数作物种子由于人工选择的结果,在适宜的条件下,会很快萌发。但是也有不少种子即使在适于萌发的条件下也不萌发,可能延迟几天、几个月或者更长的时间才萌发。
  (一)种子休眠的原因
  种子休眠(seed dormancy)主要是由以下三方面原因引起的:
  1.胚未成熟 一种情况是胚尚未完成发育,如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精,等到外果皮腐烂,吸水、氧气进入后,种子里的生殖细胞分裂,释放出精子后才受精。兰花、人参、冬青、当归、白蜡树等的种胚体积都很小,结构不完善,必须要经过一段时间的继续发育,才达到可萌发状态。另一种情况是胚在形态上似已发育完全,但生理上还未成熟,必须要通过后熟作用(after ripening)才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母体后,需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。后熟期长短因植物而异,莎草种子的后熟期长达7年以上,某些大麦品种后熟期只有14d。油菜的后熟期较短,在田间已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短,籼稻基本上无后熟期。小麦后熟期稍长些,少则5d(白皮),多则35~55d(红皮)。未通过后熟作用的种子不宜作种用,否则成苗率低。未通过后熟期的小麦磨成的面粉烘烤品质差,未通过后熟期的大麦发芽不整齐,不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强,此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。
  2.种皮(果皮)的限制 豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子,有坚厚的种皮、果皮,或上附有致密的蜡质和角质,被称为硬实种子、石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠,如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然条件下种(果)皮的机械阻力和不透性可受下列因素的影响:氧气氧化种皮的组成物;细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用;高温、低温的影响;水浸和冰冻的软化等。
  3.抑制物的存在 有些种子不能萌发是由于果实或种子内有萌发抑制物质的存在。这类抑制物多数是一些低分子量的有机物,如具挥发性的氰氢酸(HCN)、氨(NH3)、乙烯、芥子油;醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛;酚类化合物中的水杨酸、没食子酸;生物碱中的咖啡碱、古柯碱;不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。这些物质存在于果肉(苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜)、种皮(苍耳、甘蓝、大麦、燕麦)、果皮(酸橙)、胚乳(鸢尾、莴苣)、子叶(菜豆)等处,能使其内部的种子潜伏不动。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的植物,种子里含有这类抑制物质,要经一定雨量的冲洗,种子才萌发。如果雨量不足,不能完全冲洗掉抑制物,种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发,巧妙地适应干旱的沙漠条件。
  (二)种子休眠的调控
  生产上有时需要解除种子的休眠,有时则需要延长种子的休眠。
  1.种子休眠的解除
  (1)机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。
  (2)清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物,播种前将种子浸泡在水中,反复漂洗,流水更佳,让抑制物渗透出来,能够提高发芽率。
  (3)层积处理 已知有100多种植物,特别是一些木本植物的种子,如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理(stratification),即将种子埋在湿沙中置于1~10℃温度中,经1~3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降,而GA和CTK的含量增加。一般说来,适当延长低温处理时间,能促进萌发。
  (4)温水处理 某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35~40℃温水处理,可促进萌发。油松、沙棘种子用70℃水浸种24h,可增加透性,促进萌发。
  (5)化学处理 棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min~2h后立即用水漂清)来增加种皮透性。用0.1%~2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽24h,能显著提高发芽率,这对玉米、大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提供氧气,促进呼吸作用。
  (6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠,促进种子萌发。其中GA效果最为显著。樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉是北方优良树种,把它们的种子浸在100μl·L-1的GA溶液中一昼夜,不仅可提高发芽势和发芽率,还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子由于胚未分化成熟,需要低温下90d才能完成分化过程,如果用5℃低温和10~100μl·L-1GA溶液同时处理,只需经48h便可打破休眠而发芽。
  (7)光照处理 需光性种子种类很多,对照光的要求也很不一样。有些种子一次性感光就能萌发。如泡桐浸种后给予1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发,8h光照萌发率达80%。有些则需经7~10d,每天5~10h的光周期诱导才能萌发,如团花、八宝树、榕树等。藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种,种子吸胀后照光也可解除休眠。
  (8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子,也有破除休眠的作用。
  2.种子休眠的延长
  前面已提到有些种子有胎萌现象。水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌,往往造成较大程度的减产,并影响种子的耐贮性;芒果种子胎萌会影响品质。因此防止种子胎萌,延长种子的休眠期,在实践上有重要意义。例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大,就会引起穗发芽,这在南方尤其严重。一般认为高温(26℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低,而低温(15℃)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下快。也有人认为红皮小麦种皮中存在着的色素物质与其保持较长的休眠有关。用0.01%~0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施,对抑制小麦穗发芽有显著作用。但经这样处理过的种子,发芽率剧降。
  对于需光种子可用遮光来延长休眠。对于种(果)皮有抑制物的种子,如要延长休眠,收获时可不清洗种子。下面提到的保存种子的方法,其中多数也是延长种子休眠的方法。
  (三)种子活力与种子保存
  1.种子寿命 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间,称为种子的寿命(seed longevity)。根据种子寿命的长短可分为三类:
  (1)短命种子 寿命为几小时至几周。如杨、柳、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。柳树种子成熟后只在12h内有发芽能力。杨树种子寿命一般不超过几个星期。
  (2)中命种子 寿命为几年至几十年。大多数栽培植物如水稻、小麦、大麦、大豆、菜豆的种子寿命为2年;玉米2~3年;油菜3年;蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5~11年。
  (3)长命种子 寿命在几十年以上。北京植物园曾对从泥炭土层中挖出的沉睡千年的莲子进行催芽萌发,后来竟开出花来。远在更新世(距今10 000年前)时期埋入北极冻土带淤泥中的北极羽扁豆种子,挖出后可在实验室里迅速萌发,这些都是长命种子。
  2.种子活力 种子活力(seed vigor)是指种子的健壮度,指种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。种子生活力(viability)一般就是指种子的发芽力。当种子干重增至最大值时,种子已达生理成熟,此时活力往往最高。但这时因含水量高而不便收获,所以一般要让其在田间自然干燥,待含水量降至15%~20%时才采收。成熟后未及时收获的种子往往会遭受田间温湿度变化等影响而使活力下降。过熟或腐烂果实中的种子,因受到微生物的侵害也会使活力下降。健全饱满、未受损伤、贮存条件良好的种子活力高。大粒种子的活力一般要高于小粒种子。同一品种中活力高的种子往往比活力低的种子长出的植株高大强壮、抗逆力弱,获得高产的可能性大。
  3.种子的老化和劣变 种子的老化(aging)是指种子活力的自然衰退。在高温、高湿条件下老化过程往往加快。种子劣变(seeddeterioration)则是指种子生理机能的恶化。其实老化的过程也是劣变的过程,不过劣变不一定都是老化引起的,突然性的高温或结冰会使蛋白质变性,细胞受损,从而引起种子劣变。
  种子老化劣变的一些表现为:①种子变色:如蚕豆、花生和大豆种子的颜色变深;棉花种子的胚乳可能变成绿色;谷类种子在高湿环境中胚轴变褐色;白羽扁豆种子随着老化而产生萤光等。②种子内部的膜系统受到破坏,透性增加。③逐步丧失产生与萌发有关的激素如GA、CTK及乙烯的能力等。④萌发迟缓,发芽率低,畸形苗多,生长势差,抗逆力弱,以致生物产量和经济产量都低。
  4.种子的保存 种子寿命长短主要是由遗传基因决定的,但也受环境因素、贮藏条件的影响。根据植物种子保存期的特点,可分为正常性种子(orthodox seed)和顽拗性种子(recalcitrant seed)两大类。
  (1)正常种子的保存 正常性种子在发育后期紧接着贮藏物质积累的结束,要进入一个成熟脱水期。在这一时期种子失去约90%的水并进入静止休眠状态,种子内部的代谢活动也基本停止。大多数作物种子属于这一类。这类种子耐脱水性很强,可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。一般说来,种子含水量和贮藏温度是保存种子的主要因子。哈林顿(Harington,1973)提出了两个准则:①种子含水量每下降1%,种子的贮藏寿命加倍;②种子的贮藏温度每下降5.6℃,种子的贮藏寿命也加倍。有人提出种子理想贮藏的条件是:含水量4%~6%;温度-20℃或更低;相对湿度15%;适度的低氧;高CO2;贮藏室黑暗无光,避免高能射线等。还有人指出,在1%~5%的含水量和-18℃的温度中贮藏,种子的生活力可达1个世纪以上(国际植物遗传资源委员会,1976)。通常能降低呼吸作用的因子,都有延长种子寿命的作用。另外,收获时带果皮贮存的种子,因保护作用好,减少机械损伤和微生物侵害,比脱粒贮存的种子寿命长,活力高。
  (2)顽拗性种子的保存 顽拗性种子是不耐失水的,它们在贮藏中忌干燥和低温。这类种子成熟时仍具有较高的含水量(30%~60%),采收后不久便可自动进入萌发状态。一旦脱水(即使含水量仍很高),即影响其萌发过程的进行,导致生活力的迅速丧失。产于热带和亚热带地区的许多果树如荔枝、龙眼、芒果、可可、橡胶、椰子、板栗、栎树等,以及一些水生草本植物如水浮莲、菱、茭白等,均属于顽拗性种子。要是将这些种子采收后置于室内通风处,往往只有几天或十余天的寿命。如可可种子适宜的贮藏条件是含水量33%~35%,温度17~30℃,贮藏期至少为70d;而当含水量低于27%,温度为17℃时,迅速失去发芽力。芒果、荔枝、龙眼、木菠萝等种子在15℃中贮藏较佳,而在5~10℃出现低温伤害。
  目前贮存顽拗性种子的方法主要有两种,一是采用适温保湿法,可以防止脱水伤害和低温伤害,使种子寿命延长至几个月甚至1年。如将木菠萝种子先部分脱水,使种皮趋于风干状态,然后放在能适度换气的塑料袋中,15℃下贮藏460d,发芽率仍保持90%。将茭白种子贮于水中14个月,发芽率仍有86%。橡胶种子贮于水中1个月,发芽率在60%以上。水浮莲种子是需光种子,贮于暗中可保持休眠不萌发。另一种比较有希望的方法是用液氮贮藏离体胚(或胚轴)。经低温贮存的橡胶种胚已取得再生植株。
  关于正常性种子耐脱水和顽拗性种子不耐脱水的机理,现在认为可能与LEA蛋白有关。LEA蛋白在成熟的正常性种子中含量很高,如在棉花的成熟中,其约占贮藏性蛋白的30%。对于顽拗性种子,由于这些植物大多生长在温湿地区或水域中,随时具备适宜萌发的环境,一旦种子成熟即可萌发,毋须经历脱水阶段,因而体内LEA蛋白积累不多,表现出对脱水的敏感性。

二、芽休眠
  芽休眠(bud dormancy)指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽是很多植物的休眠器官,多数温带木本植物,包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地出现芽休眠现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽,也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎,以及水生植物的休眠冬芽中。芽休眠是一种良好的生物学特性,能使植物在恶劣的条件下生存下来。
  (一)芽休眠原因
  1.日照长度 这是诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言,通常长日照促进生长,短日照引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。在板栗、苏合香等植物中,日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。日照长度短于临界日长时就能引起休眠,长于临界日长则不发生休眠。如刺槐、桦树、落叶松幼苗在短日照下经10~14d即停止生长,进入休眠。短日照和高温可以诱发水生植物,如水车前、水鳖属和狸藻属的冬季休眠芽的形成。短日照也促进大花捕虫槿芽的休眠。而铃兰、洋葱则相反,长日照诱发其休眠。
  2.休眠促进物 促进休眠的物质中最主要是脱落酸,其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日之所以能诱导芽休眠,这是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。短日照条件下桦树中的提取物(含ABA)能抑制在14.5h日照下桦树幼苗的生长,延长处理时间可以形成具有冬季休眠芽全部特征的芽。
  在休眠芽恢复生长时,提取物内细胞分裂素活性增加。
  多年生草本植物的休眠形成与上述木本植物相同。在有旱季的地区,这些草本植物在旱季进入休眠期。
  (二)芽休眠的调控
  1.芽休眠的解除
  (1)低温处理 许多木本植物休眠芽需经历260~1 000h 的0~5℃的低温才能解除休眠,将解除芽休眠的植株转移到温暖环境下便能发芽生长。有些休眠植株未经低温处理而给予长日照或连续光照也可解除休眠。但北温带大部分木本植物一旦芽休眠被短日照充分诱发,再转移到长日照下也不能恢复生长,通常只有靠低温来解除休眠。
  (2)温浴法 把植株整个地上部分或枝条浸入30~35℃温水中12h,取出放入温室就能解除芽的休眠。使用此法可使丁香和连翅提早开花。
  (3)乙醚气薰法 把整株植物或离体枝条置于一定量乙醚薰气的密封装置内,保持1~2d能发芽。例如,在11月中将紫丁香、铃兰根茎放在体积为1升的密闭容器中,容器内放有0.5~0.6ml乙醚,1~2d后取出,在15~20℃下保持3~4周就能长叶开花。
  (4)植物生长调节剂 要打破芽休眠使用GA效果较显著。用1000~4000μl·L-1GA溶液喷施桃树幼苗和葡萄枝条,或用100~200μl·L-1激动素喷施桃树苗,都可以打破芽的休眠。用0.5~1.0μl·L-1GA溶液浸马铃薯切块10~15min,出芽快而整齐。
  2.芽休眠的延长 在农业生产上,要延长贮藏器官的休眠期,使之耐贮藏,避免丧失市场价值。如马铃薯在贮藏过程中易出芽,同时还产生叫做龙葵素的有毒物质,不能食用。可在收获前2~3周,在田间喷施2 000~3 000μl· L-1青鲜素,或用1%萘乙酸钠盐溶液,或萘乙酸甲酯的粘土粉剂均匀撒布在块茎上,可以防止在贮藏期中发芽。对洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜也可用类似的方法处理。
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