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第一节 抗逆生理概论
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1867    更新时间:2007/7/4
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  在农业生产中,经常会遇到各种不良的环境条件,如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫侵染等,世界上每年都发生不同程度的自然灾害。随着现代工农业的发展,又出现了大气、土壤和水质的污染,这些不仅危及动植物的生长和发育,而且威胁着人类的生活和生存。
  据统计,地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%,其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。我国有近465万km2,即占国土面积48%的土地处于干旱、半干旱地区。因此,研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗生理,对于提高农业生产力,保护环境有现实意义。

一、逆境和植物的抗逆性
  (一)逆境的概念及种类
  逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。根据环境的种类又可将逆境分为生物因素逆境和理化因素逆境等类型(图11-1)植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性,简称抗性(resistance,hardiness)。

  图11-1 逆境的种类
  (二)抗性的方式
  抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。由于植物没有动物那样的运动机能和神经系统,基本上是生长在固定的位置上,因此常常遭受不良环境的侵袭。但植物可用多种方式来适应逆境,以求生存与发展。植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。

  植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫。
  植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。典型的环境信号传导导致细胞水平的可变基因的表达,反过来有可以影响植物体的发育和代谢。
  1.避逆性 指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰,在相对适宜的环境中完成其生活史。这种方式在植物进化上是十分重要的。例如夏季生长的短命植物,其渗透势比较低,且能随环境而改变自己的生育期。
  2.御逆性 指植物处于逆境时,其生理过程不受或少受逆境的影响,仍能保持正常的生理活性。这主要是植物体营造了适宜生活的内环境,免除了外部不利条件对其的危害。这类植物通常具有根系发达,吸水、吸肥能力强,物质运输阻力小,角质层较厚,还原性物质含量高,有机物质的合成快等特点。如仙人掌,其一方面在组织内贮藏大量的水分;另一方面,在白天关闭气孔,降低蒸腾,这样就避免干旱对它的影响。
  3.耐逆性 指植物处于不利环境时,通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其仍保持正常的生理活动。例如植物遇到干旱或低温时,细胞内的渗透物质会增加,以提高细胞抗性。
  避逆性和御逆性总称为逆境逃避(stress avoidance),由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。耐逆性又被称为逆境忍耐(stress tolerance),植物虽经受逆境影响,但它通过生理反应而抵抗逆境,在可忍耐的范围内,逆境所造成的损伤是可逆的,即植物可以恢复正常状态;如果超过可忍范围,超出植物自身修复能力,损伤将变成不可逆的,植物将受害甚至死亡。
  植物对逆境的抵抗往往具有双重性,即逆境逃避和逆境忍耐可在植物体上同时出现,或在不同部位同时发生。


  抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫。

二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点
  (一)形态结构变化
  逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减小甚至关;淹水使叶片黄化,枯干,根系褐变甚至腐烂;高温下叶片变褐,出现死斑,树皮开裂;病原菌侵染叶片出现病斑。
  逆境往往使细胞膜变性、龟裂,细胞的区域化被打破,原生质的性质改变,叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。
  植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。
  (二)生理生化变化
  在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时,植物体的水分状况有相似变化,即吸水力降低,蒸腾量降低,但蒸腾量大于吸水量,使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加,从而又使植物抗逆性增强。
  在任何一种逆境下,植物的光合作用都呈下降趋势。在高温下,植物光合作用的下降可能与酶的变性失活有关,也可能与脱水时气孔关闭,增加气体扩散阻力有关;在干旱条件下由于气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显;土壤盐碱化、土壤过湿或积水、低温、二氧化硫污染等都能使植物的光合作用显著下降。
  逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型:呼吸强度降低,呼吸强度先升高后降低和呼吸作用明显增强。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时,植物的呼吸作用都逐渐降低;零上低温和干旱迫时,植物的呼吸作用先升高后降低;植物发生病害时,植物呼吸作用极显著地增强,且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。
  低温、高温、干旱、淹水胁迫等促进淀粉降解为葡萄糖等可溶性糖,这可能与磷酸化酶活力的增加有关;在蛋白质代谢中,低温、高温、干旱、盐渍胁迫促使蛋白质降解,可溶性氮增加。
  (三)胁迫与胁变
  胁迫(stress)在物理上指应力、胁强,这里指(不良)环境因素对植物的作用力(影响)。胁变(strain)是指植物体受到胁迫后产生相应的变化。这种变化可以表现为物理变化(例如原生质流动的变慢或停止,叶片的萎蔫)和生理生化变化(代谢的变化)两个方面。胁变的程度有大有小程度小而解除胁迫后又能复原的胁变称弹性胁变(elastic strain),程度大而解除胁迫后不能恢复原状的胁变称为塑性胁变(plastic strain)。
  胁迫因子超过一定的强度,即会产生伤害。首先往往直接使生物膜受害,导致透性改变,这种伤害称为原初直接伤害。质膜受伤后,进一步可导致植物代谢的失调、影响正常的生长发育,此种伤害称为原初间接伤害。一些胁迫因子还可以产生次生胁迫伤害,即不是胁迫因子本身作用,而是由它引起的其他因素造成的伤害。例如盐分的原初胁迫是盐分本身对植物细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调,另外,由于盐分过多,使土壤水势下降,产生水分胁迫,植物根系吸水困难,这种伤害,称为次生伤害。如果胁迫急剧或时间延长,则会导致植物死亡。
三、渗透调节与抗逆性
  (一)渗透调节的概念
  多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,以提高细胞液浓度,降低其渗透势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境。这种由于提高细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。渗透调节是在细胞水平上进行的,植物通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等,且渗透调节在维持气孔开放和一定的光合速率及保持细胞继续生长等方面都具有重要意义。
  (二)渗透调节物质
  植物细胞中渗透胁迫的信号传递和渗透调节
  渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子,一类是在细胞内合成的有机物质。
  1.无机离子 逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子累积量、种类因植物种、品种和器官的不同而有差异。通常野生番茄与栽培种相比,前者能积累更多的Na+、Cl-;圆葱不积累Cl-,而菜豆和棉花则积累Cl-。K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-对盐生植物的渗透调节贡献较大。在中度水分胁迫下完全展开的高粱叶子,积累的无机离子主要为K+、Mg2+、完全展开的向日葵叶子主要为K+、Mg2+、Ca2+、NO3-;部分展开的向日葵叶子在严重水分胁迫下,则主要积累Cl-和NO3-
  植物对无机离子的吸收是一主动过程,故细胞中无机离子浓度可大大超过外界介质中的浓度。在小麦和燕麦中发现,这种吸收和积累与ATP酶的活性有关。无机离子进入细胞后,主要累积在液泡中,成为液泡的重要渗透调节物质。
  2.脯氨酸 脯氨酸(proline)是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积,尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多,可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
  图 11-2 大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系
  在-2.0MPa的聚乙二醇中。h为处理小时数。
  大麦叶片在水分胁迫下,成活率与脯氨酸之间有密切关系(图11-2)。水稻等作物中也有类似的关系。
  在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三:一是脯氨酸合成加强。标记的谷氨酸在植物失水萎蔫能迅速转化为脯氨酸,高粱幼苗饲喂谷氨酸后在渗透胁迫下能迅速形成脯氨酸。二是脯氨酸氧化作用受抑,而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。三是蛋白质合成减弱,干旱抑制了蛋白质合成,也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。
  脯氨酸在抗逆中有两个作用:一是作为渗透调节物质,用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物,类似亲水胶体,以防止水分散失;二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。
  有人用甜菜贮藏根组织为研究材料,发现细胞质中的脯氨酸含量远比与液泡中含量高。故脯氨酸主要是细胞质渗透物质(cytoplasmic osmoticum)。
  除脯氨酸外,其它游离氨基酸和酰胺也可在逆境下积累,起渗透调节作用,如水分胁迫下小麦叶片中天冬酰胺、谷氨酸等含量增加,但这些氨基酸的积累通常没有脯氨酸显著。
  3.甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质,也是一类季铵化合物,化学名称为N-甲基代氨基酸,通式为R4·N·X。植物中的甜菜碱主要有12种,其中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种,丙氨酸甜菜碱(alaninebetaine)、脯氨酸甜菜碱(prolinebetaine)也都是比较重要的甜菜碱(图11-3)。植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积,主要分布于细胞质中。在正常植株中甜菜碱含量比脯氨酸高10倍左右;在水分亏缺时,甜菜碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。如大麦叶片水分胁迫24h后甜菜碱才明显增加,而脯氨酸在10min后便积累。
  图 11-3 几种渗透调节物质的化学结构式
  4.可溶性糖 可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。
  可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解,以及光合产物如蔗糖等。
  (三)渗透调节物的共性及作用
  渗透调节物质种类虽多,但它们都有如下共同特点:分子量小、易溶解;有机调节物在生理pH范围内不带静电荷;能被细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小;在酶结构稍有变化时,能使酶构象稳定,而不至溶解;生成迅速,并能累积到足以引起渗透势调节的量。
  植物在逆境下产生渗透调节是对逆境的一种适应性的反应,不同植物对逆境的反应不同,因而细胞内累积的渗透调节物质也不同,但都在渗透调节过程中起作用。
  必须注意的是,渗透调节参与的溶质浓度的增加不同于通过细胞脱水和收缩所引起的溶质浓度的增加,也就是说渗透调节是每个细胞溶质浓度的净增加,而不是由于细胞失水、体积变化而引起的溶质相对浓度的增加。虽然后者也可以达
  到降低渗透势的目的,但是只有前者才是真正的渗透调节。在生产实践中,也可用外施渗透调节物的方法来提高植物的抗性。
四、植物激素在抗逆性中的作用
  植物对逆境的适应是受遗传特性和植物激素两种因素制约的。逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化,并通过这些变化来影响生理过程。
  (一)脱落酸
  ABA是一种胁迫激素,它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔,保持组织内的水分平衡,增强根的透性,提高水的通导性等来增加植物的抗性。
  在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下,体内ABA含量大幅度升高,这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性,并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。黄瓜幼苗在低温(3±2℃)和盐胁迫(0.25mol·L-1 )下处理3d,子叶内源ABA含量分别增加16倍和22倍;低温(8~10℃)3d,水稻幼苗叶内源ABA含量增加21倍(表11-1),且这种增加是发生在严重的电解质渗漏之前。但是当植株受到低温伤害后,内源ABA的积累速率就会降低。
  在逆境条件下,多种植物增加的内源ABA含量与其抗性能力呈正相关。冬小麦的抗旱品种(Kanking)在干旱期间积累ABA能力较不抗旱品种(Ponca)强。抗冷性强的水稻品种“单生一号”在低温5天,体内ABA含量达18.5ng·g鲜重-1,而抗冷性弱的品种“汕优二”,其体内ABA的含量只有6.8ng·g鲜重-1 。用盐处理(3%NaCl)较耐盐的大麦品种时,叶片出现的ABA积累高峰强于抗盐性弱的品种。
  (二)乙烯与其它激素
  植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下,体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加,当胁迫解除时则恢复正常水平,组织一旦死亡乙烯就停止产生。小麦叶片失水后1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)和乙烯含量均增加,2小时后ACC含量下降,丙二酰基-1-氨基环丙烷-1-羧酸(MACC)含量则继续增加。逆境乙烯的产生可使植物克服或减轻因环境胁迫所带来的伤害,促进器官衰老,引起枝叶脱落,减少蒸腾面积,有利于保持水分平衡;乙烯可提高与酚类代谢有关的酶类(间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
  当叶片缺水时,内源赤霉素活性迅速下降,赤霉素含量的降低先于ABA含量的上升,这是由于赤霉素和ABA的合成前体相同的缘故。抗冷性强的植物体内赤霉素的含量一般低于抗冷性弱的植物,外施赤霉素(1 000mg·L-1)能显著降低某些植物的抗冷性。
  叶片缺水时叶内ABA含量的增加和细胞分裂素含量的减少,降低了气孔导性和蒸腾速率。
  番茄叶水势在-0.2~-1.5MPa之间,吲哚乙酸氧化酶活性随叶水势下降而直线上升,吲哚乙酸含量下降;当水势小于-1.0MPa时,则会抑制吲哚乙酸向基部的运输。
  各种激素在逆境中的反应速度有差异。如植物在缓慢缺水时乙烯生成先于ABA,小麦叶片水势在-0.7~-0.8MPa时乙烯含量开始增加,而ABA含量在叶水势为-0.8~-0.9MPa时才开始增加。如果植株失水迅速,叶水势降至-1.2MPa,这时ABA的积累则快于乙烯。
  多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要。抗冷性较强的柑橘品种“国庆1号” 和抗冷性弱的“锦橙”在抗冷锻炼期间,前者体内ABA含量高于后者,而赤霉素含量低于后者。同一品种在抗冷锻炼期间,随着ABA/赤霉素的比值升高,抗冷性逐渐增强,而在脱锻炼期间,随着ABA/赤霉素的比值降低,抗冷性也逐渐减弱。
  推测,植物激素是抗逆基因表达的启动因素,逆境条件改变了植物体内源激素的平衡状况,从而导致代谢途径发生变化,这些变化很可能是抗逆基因活化表达的结果。
五、膜保护物质与活性氧平衡
  (一)逆境下膜的变化
  生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的,如在干旱、冰冻、低温、高温、盐渍、SO2污染和病害发生时,质膜透性都增大,内膜系统出现膨胀、收缩或破损。
  在正常条件下,生物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质流动停止,透性加大。膜脂碳链越长,固化温度越高,相同长度的碳链不饱和键数越多,固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多,固化温度越低,抗冷性越强。例如,粳稻抗冷性大于籼稻,所以在相同温度下形成的粳稻胚的膜脂脂肪酸不饱和度要大于籼稻。油橄榄、柑橘和小麦等植物的抗冻性也与膜脂的不饱和脂酸成正相关。
  膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。杨树树皮磷脂中磷脂酰胆碱(PC)的含量变化和抗冻能力变化基本一致。在对元帅和金冠苹果越冬性的研究中,也证明树皮的抗冻力增强时,膜脂中的磷脂含量显著增加。
  饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。抗旱性强的小麦品种在灌浆期如遇干旱,其叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多,而不抗旱的小麦品种则较少。此外,膜脂饱和脂肪酸含量还与叶片抗脱水力和根系吸水力关系密切。
  膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性,提高抗冷性,同时也直接影响膜结合酶的活性。
  图11-4 活性氧与植物膜伤害机制
  膜蛋白与植物抗逆性也有关系。例如,甘薯块根线粒体,在0℃条件下几天后,线粒体膜蛋白对磷脂的结合力明显减弱,磷脂中的PC等就会从膜上游离下来,随后膜解体,组织坏死。这就是以膜蛋白为核心的冷害膜伤害假说。
  (二)活性氧平衡
  在正常情况下,细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态,活性氧水平很低,不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫时,活性氧累积过多,这个平衡就被打破。活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化,SOD和其它保护酶活性下降,同时还产生较多的膜脂过氧化产物,膜的完整性被破坏。其次,活性氧积累过多,也会使膜脂产生脱酯化作用,磷脂游离,膜结构破坏。膜系统的破坏可能会引起一系列的生理生化紊乱,再加上活性氧对一些生物功能分子的直接破坏,这样植物就可能受伤害,如果胁迫强度增大,或胁迫时间延长,植物就有可能死亡(图11-4)。多种逆境如干旱、大气污染、低温胁迫等都有可能降低SOD等酶的活性,从而使活性氧平衡被打破。干旱胁迫下不同抗旱性小麦叶片中SOD、CAT、POD活性与膜透性、膜脂过氧化水平之间都存在着负相关。一些植物生长调节剂和人工合成的活性氧清除剂在胁迫下也有提高保护酶活性、对膜系统起保护作用的效果。
六、逆境蛋白
  近年来随着分子生物学的发展,人们对植物抗逆性的研究不断深入。现已发现多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶),这些蛋白质统称为逆境蛋白(stress protein)。
  (一)逆境蛋白的多样性
  1.热休克蛋白 由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白,heat shock proteins,HSPs)现象广泛存在于植物界,已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。
  热击处理诱导HSPs形成的所需温度因植物种类而有差异。凯(J.L.Key)等认为,豌豆37℃,胡萝卜38℃、番茄39℃、棉花40℃、大豆41℃、谷子46℃均为比较适合的诱导温度。当然热击温度也会因不同处理方式而有所变化。如生长在30℃的大豆,当处于35℃下不能诱导合成HSPs,37.5℃时HSPs开始合成,40℃时HSPs合成占主导地位,45℃时正常蛋白和HSPs合成都被抑制。但是若用45℃先短期处理(10分钟),然后回到28℃,大豆也能合成HSPs。通常诱导HSPs合成的理想条件是比正常生长温度高出10℃左右。
  植物对热击反应是很迅速的,热击处理3~5分钟就能发现HSPmRNA含量增加,20分钟可检测到新合成的HSPs。处理30分钟时大豆黄化苗HSPs合成已占主导地位,正常蛋白合成则受阻抑。
  热胁迫诱导热击蛋白mRNAs的合成
  2.低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 不但高温处理可诱导新的蛋白成,低温下也会形成新的蛋白,称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷击蛋白(cold shock protein)。约翰逊弗拉根(Johnson-Flaragan)等用低温锻炼方法使油菜细胞产生20 000多肽。科戈(Koga)等用5℃冷胁迫诱导稻叶离体翻译产生新的14 000多肽。用低温处理水稻幼苗,也发现其可溶性蛋白的凝胶图谱与常温下有别,其中有新的蛋白出现。
  低温诱导蛋白的出现还与温度的高低及植物种类有关。水稻用5℃,冬油菜用0℃处理均能形成新的蛋白。一种茄科植物Solanum commerssonii的茎愈伤组织在5℃下第一天就诱导三种蛋白合成,但若回到20℃,则一天后便停止合成。
  3.病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白,这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。自从在烟草中首次发现以来,至少有20多种植物中发现了病原相关蛋白的存在。
  大麦被白粉病侵染后产生过敏反应,可诱导10种新的蛋白形成。不但真菌、细菌、病毒和类病毒可以诱导病原相关蛋白产生,而且与病原菌有关的物质也可诱导这类蛋白质产生。如几丁质、β-1,3-葡聚糖以至高压灭菌杀死的病原菌及其细胞壁、病原菌滤液等也有诱导作用。
  病原相关蛋白的分子量往往较小,一般不超过40 000,且主要存在于细胞间隙,病原相关蛋白常具有水解酶活性,几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶就是常见的代表,这两种酶对病原真菌的生长有抑制作用。
  4.盐逆境蛋白(salt -stress protein) 植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白合成增强,称为盐逆境蛋白。自1983年以来,已从几十种植物中测出盐逆境蛋白。在向烟草悬浮培养细胞的培养基中逐代加氯化钠的情况下,可获得盐适应细胞,这些细胞能合成26 000的盐逆境蛋白。
  5.其它逆境蛋白
  厌氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻,而一些厌氧蛋白质被重新合成。大豆中也有类似结果。特别是与糖酵解和无氧呼吸有关的酶蛋白合成显著增加。
  紫外线诱导蛋白(UV-induced protein) 紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成,因而促进了可吸收紫外线辐射、减轻植物伤害的类黄酮色素的积累。
  干旱逆境蛋白(drought stress protein) 植物在干旱胁迫下可产生逆境蛋白。用聚乙二醇(PEG)设置渗透胁迫处理,可诱导高粱、冬小麦等合成新的多肽。
  化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein) 多种多样的化学试剂如ABA、乙烯等植物激素,水杨酸、聚丙烯酸、亚砷酸盐等化合物,亚致死剂量的百草枯等农药,镉、银等金属离子都可诱导新的蛋白合成。
  由此可见,无论是物理的、化学的、还是生物的因子在一定的情况下都有可能在植物体内诱导出某种逆境蛋白。
  (二)逆境蛋白在植物中的存在部位
  逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器官中产生,也可存在于组织培养条件下的愈伤组织以及单个细胞之中。
  逆境蛋白在亚细胞的定位也很复杂。可存在于胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及各种细胞器中。特别是细胞质膜上的逆境蛋白种类很丰富,而植物的抗性往往与膜系统的结构与功能有关。
  (三)逆境蛋白的生理意义
  逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的,通常使植物增强对相应逆境的适应性。如热预处理后植物的耐热性往往提高;低温诱导蛋白与植物抗寒性提高相联系;病原相关蛋白的合成增加了植物的抗病能力;植物耐盐性细胞的获得也与盐逆境蛋白的产生相一致。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。
  逆境蛋白的产生是基因表达的结果,逆境条件使一些正常表达的基因被关闭,而一些与适应性有关的基因被启动。从这个意义上讲,也是植物对多变外界环境的主动适应和自卫能力。
  但是,有的研究也表明逆境蛋白不一定就与逆境或抗性有直接联系。这表现在:第一,有的逆境蛋白(如HSPs)可在植物正常生长、发育的不同阶段出现,似与胁迫反应无关。第二,有的逆境蛋白出现的量有时发现与其抗性无正相关性。如在同一植株上下不同叶片中病原相关蛋白量可相差达10倍,但这些叶片在抗病性上并没有显著差异。第三,许多情况下没有发现逆境蛋白的产生,植物对逆境同样具有一定的抗性。
  虽然关于逆境蛋白基因表达的调控已有若干报道,也有在转录和翻译水平上调控的例子。但是,关于各种剌激的接受、信号的传递、转换以及逆境蛋白在植物抗逆性中的作用等还待深入研究。
七、植物的交叉适应
  早在1975年,布斯巴(Boussiba)等就指出,植物也象动物一样,存在着“交叉适应”现象(cross adaptation),即植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不良环境之间的相互适应作用,称为交叉适应。莱维特(Levitt)认为低温、高温等八种剌激都可提高植物对水分胁迫的抵抗力。缺水、缺肥、盐渍等处理可提高烟草对低温和缺氧的抵抗能力;干旱或盐处理可提高水稻幼苗的抗冷性;低温处理能提高水稻幼苗的抗旱性;外源ABA、重金属及脱水可引起玉米幼苗耐热性的增加;冷驯化和干旱则可增加冬黑麦和白菜的抗冻性。这些交叉适应或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多种保护酶的参与(见表11-2)。
  多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量却会增加,从而提高对多种逆境的抵抗能力。
  逆境蛋白的产生也是交叉适应的表现。一种剌激(逆境)可使植物产生多种逆境蛋白。如一种茄属(Solanum commerssonii)茎愈伤组织在低温诱导的第一天产生分子量21 000、22 000和31 000三种蛋白,第七天则产生分子量均为83 000而等电点不同的另三种蛋白。多种剌激可使植物产生同样的逆境蛋白。缺氧、水分胁迫、盐、脱落酸、亚砷酸盐和镉等都能诱导HSPs的合成;多种病原菌、乙烯、乙酰水杨酸、几丁质等都能诱导病原相关蛋白的合成。此外,脱落酸在常温下可诱导低温锻炼下才形成分子量为20 000的多肽。
  多种逆境条件下,植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质,植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力。
  生物膜在多种逆境条件下有相似的变化,而多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应,使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。
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