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第三节 抗热性
作者:植物生理…    文章来源:扬州大学农学院    点击数:1071    更新时间:2007/7/4
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一、热害
  由高温引起植物伤害的现象称为热害(heat injury)。而植物对高温胁迫(high temperature stress )的适应则称为抗热性(heat resistance)。但热害的温度很难定量,因为不同类的植物对高温的忍耐程度有很大差异。根据不同植物对温度的反应,可分为如下几类:
  喜冷植物:例如某些藻类、细菌和真菌,生长温度为在零上低温(0~20℃),当温度在15~20℃以上即受高温伤害。
  中生植物:例如水生和阴生的高等植物,地衣和苔藓等,生长温度为10~30℃,超过35℃就会受伤。
  喜温植物:其中有些植物在45℃以上就受伤害,称为适度喜温植物,例如陆生高等植物,某些隐花植物;有些植物则在65~100℃才受害,称为极度喜温植物,例如蓝绿藻、真菌和细菌等。
  发生热害的温度和作用时间有关,即致伤的高温和暴露的时间成反比,暴露时间愈短,植物可忍耐的温度愈高。
  高温的直接伤害是蛋白质变性与凝固,但伴随发生的是高温引起蒸腾加强与细胞脱水,因此抗热性与抗旱性的机理常常不易划分。实际上抗旱性机理中就包含有抗热性,同样,说明抗热性的机理也可能解释抗旱性。热害与旱害在现象上的差别在于,热害后叶片死斑明显,叶绿素破坏严重,器官脱落,亚细胞结构破坏变形,而旱害的症状不如热害显著。
  在中国许多地方发生的“干热风”,即高温低湿,并伴有一定风力的农业气象灾害性天气,可以认为是高温和干旱相结合对农作物危害的典型事例。

二、高温对植物的危害
  植物受高温伤害后会出现各种症状:树干(特别是向阳部分)干燥、裂开;叶片出现死班,叶色变褐、变黄、鲜果(如葡萄、番茄等)烧伤,后来受伤处与健康处之间形成木栓,有时甚至整个果实死亡;出现雄性不育,花序或子房脱落等异常现象。高温对植物的危害是复杂的、多方面的,归纳起来可分为直接危害与间接危害两个方面。
  (一)直接伤害
  高温直接影响组成细胞质的结构,在短期(几秒到几十秒)内出现症状,并可从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂,可能原因如下:
  1.蛋白质变性 高温破坏蛋白质空间构型,由于维持蛋白质空间构型的氢键和疏水键键能较低,所以高温易使蛋白质失去二级与三级结构,蛋白质分子展开,失去其原有的生物学特性。蛋白质变性最初是可逆的,在持续高温下,很快转变为不可逆的凝聚状态:
  高温使蛋白质凝聚的原因与冻害相似,蛋白质分子的二硫基含量增多,巯基含量下降。在小麦幼苗、大豆下胚轴都可以看到这种现象。
  一般植物器官,细胞的含水量愈少,其抗热性愈强。因为第一,水分子参与蛋白质分子的空间构型,两者通过氢键连接起来,而氢键易于受热断裂,所以蛋白质分子构型中水分子越多,受热后越易变性。第二,蛋白质含水充足,它的自由移动与空间构型的展开更容易,因而受热后也越易变性。故种子越干燥,其抗热性越强;幼苗含水量越多,越不耐热。
  2.脂类液化 生物膜主要由蛋白质和脂类组成,它们之间靠静电或疏水键相联系。高温能打断这些键,把膜中的脂类释放出来,形成一些液化的小囊泡,从而破坏了膜的结构,使膜失去半透性和主动吸收的特性。脂类液化程度决定了脂肪酸的饱和程度,饱和脂肪酸愈多愈不易液化,耐热性愈强。经比较,耐热藻类的饱和脂肪酸含量显著比中生藻类的高。
  (二)间接伤害
  间接伤害是指高温导致代谢的异常,渐渐使植物受害,其过程是缓慢的。高温常引起植物过度的蒸腾失水,此时同旱害相似,因细胞失水而造成一系列代谢失调,导致生长不良。
  1.饥饿 高温下呼吸作用大于光合作用,即消耗多于合成,若高温时间长,植物体就会出现饥饿甚至死亡。因为光合作用的最适温度一般都低于呼吸作用的最适温度,如马铃薯的光合适温为30℃,而呼吸适温接近50℃。
  呼吸速率和光合速率相等时的温度,称温度补偿点(temperature compensation point)。所以当温度高于补偿点时,就会消耗体内贮藏的养料,使淀粉与蛋白质等的含量显著减少。当然,饥饿的产生也可能是由于运输受阻或接纳能力降低所致。
  2.毒性 高温使氧气的溶解度减小,抑制植物的有氧呼吸,同时积累无氧呼吸所产生的有毒物质,如乙醇、乙醛等。如果提高高温时的氧分压,则可显著减轻热害。
  氨(NH3)毒也是高温的常见现象。高温抑制含氮化合物的合成,促进蛋白质的降解,使体内氨过度积累而毒害细胞。
  3.缺乏某些代谢物质 高温使某些生化环节发生障碍,使得植物生长所必需的活性物质如维生素,核苷酸缺乏,从而引起植物生长不良或出现伤害。
  4.蛋白质合成下降 高温一方面使细胞产生了自溶的水解酶类,或溶酶体破裂释放出水解酶使蛋白质分解;另一方面破坏了氧化磷酸化的偶联,因而丧失了为蛋白质生物合成提供能量的能力。此外,高温还破坏核糖体和核酸的生物活性,从根本上降低蛋白质的合成能力。
  综上所述,高温对植物的伤害可用图11-11归纳总结。

  图11-11高温对植物的危害

三、植物耐热性的机理
  (一)内部因素
  不同生长习性的植物的耐热性不同。一般说来,生长在干燥炎热环境下的植物耐热性高于生长在潮湿冷凉环境下的植物。例如C4植物起源于热带或亚热带地区,其耐热性一般高于C3植物。C4植物光合最适温度为40~45℃,也高于C3植物(20~25℃)。因此C4植物温度补偿点高,在45℃高温下仍有净光合的生产,而C3植物温度补偿点低,当温度升高到30℃以上时常已无净光合生产。
  植物不同的生育时期、部位,其耐热性也有差异。成长叶片的耐热性大于嫩叶,更大于衰老叶;种子休眠时耐热性最强,随着种子吸水膨胀,耐热性下降;果实越趋成熟,耐热性越强;油料种子对高温的抵抗力大于淀粉种子;细胞汁液含水量(自由水)越少,蛋白质分子越变性,耐热性越强。
  耐热性强的植物在代谢上的基本特点是构成原生质的蛋白质对热稳定。蛋白质的热稳定性主要决定于化学键的牢固程度与键能大小。凡是疏水键、二硫键越多的蛋白质,其抗热性就越强,这种蛋白质在较高温度下不会发生不可逆的变性与凝聚。同时,耐热植物体内合成蛋白质的速度很快,可以及时补偿因热害而造成的蛋白质的损耗。
  生长在沙漠、干热地区的一些植物,在高温下产生较多的有机酸,有机酸与NH4+结合可消除NH3的毒害。一般植物也有以增加有机酸来提高耐热能力的。
  (二)外部条件
  温度对植物耐热性有直接影响。如干旱环境下生长的藓类,在夏天高温时,耐热性强,冬天低温时,耐热性差。高温锻炼有可能提高植物的抗热性。如把一种鸭跖草栽培在28℃下5周,其叶片耐热性与对照(生长在20℃下5周)相比,从47℃变成51℃,提高了4℃。将组织培养材料进行高温锻炼,也能提高其耐热性。将萌动的种子放在适当高温下锻炼一定时间,然后播种,可以提高作物的抗热性。
  高温处理会诱导植物形成热击蛋白。有的研究表明热击蛋白的形成与植物抗热性呈显著正相关,也有的研究指出热击蛋白有稳定细胞膜结构与保护线粒体的功能,所以热击蛋白的种类与数量可以作为植物抗热性的生化指标。
  湿度与抗热性也有关。栽培作物时控制淋水或充分灌溉,可使细胞含水量不同,抗热性有很大差别。通常湿度高时,细胞含水量高,而抗热性降低。
  矿质营养与耐热性的关系较复杂。通过对白花酢浆草等植物的测定得知,氮素过多,其耐热性减低;而营养缺乏的植物其热死温度反而提高,其原因可能是氮素充足增加了植物细胞含水量。此外,一般而言一价离子可使蛋白质分子键松驰,使其耐热性降低;二价离子如Mg2+、 Zn2+等联接相邻的两个基团,加固了分子的结构,增强了热稳定性。
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